На сегодняшний день не имеется точной гипотезы о том, как и где, появились древние предки человека. Большинство ученых придерживается мнения об общем пращуре у человека и обезьяны. Считается, что где-то 5-8 млн. лет назад, эволюция человекоподобных обезьян пошла в двух самостоятельных направлениях. Какая-то их доля осталась жить в животном мире, а остальная, спустя миллионы лет, превратилась в людей.

Рис. 1 – Эволюция человека

Дриопитек

Одним из древних предков человека является дриопитек «древесная обезьяна» , который проживал в Африке и Европе 25 млн. лет назад. Вёл стадный образ жизни, был поразительно похож на современного шимпанзе. Из-за того, что постоянно жил на деревьях, его передние конечности могли поворачиваться в любую сторону, что сыграло немаловажную роль в дальнейшем формировании человека.

• развитые верхние конечности способствовали появлению умения манипулировать предметами,
• улучшилась координация, сформировалось цветное зрение. Произошел переход из стадного в общественный образ жизни, в итоге этого начали развиваться речевые звуки,
• увеличился размер мозга,
• тонкий слой эмали на зубах дриопитека указывает на преобладание в его питании пищи растительного происхождения.

Рис. 2 – Дриопитек – ранний предок человека

Первобытные люди – кто они?

Самые древние люди обитали на территории Африки больше чем 2 миллиона лет назад. Это подтверждают многочисленные археологические находки. Однако доподлинно известно, что впервые человекоподобные существа, уверенно передвигающиеся на задних конечностях (а именно этот признак является самым важным в определении первобытного человека), появились намного раньше – 4 миллиона лет назад. Такая характеристика древних людей, как прямохождение, была впервые выявлена у существ, которым учёные дали название «австралопитеки».

В результате многовековой эволюции их заменил более совершенный Homo habls, известный также как «человек умелый». Ему на смену пришли человекообразные существа, представители которых именовались Homo erectus, что в переводе с латыни означает «человек прямоходящий». И лишь спустя почти полтора миллиона лет появился более совершенный вид первобытного человека, который больше всего напоминал современное разумное население Земли - Homo sapiens или «человек разумный». Как видно из всего вышеизложенного, первобытные люди медленно, но в то же время очень эффективно развивались, осваивая новые возможности. Рассмотрим более подробно, что же представляли собой все эти предки человека, в чём заключалась их деятельность и как они выглядели.

Вступление

Тема нашего урока: «Отряды Парнокопытные и Непарнокопытные». Цель урока – рассмотреть особенности строения и жизнедеятельности представителей этих двух отрядов.

Оба эти отряда вместе обычно именуются копытными. Как следует из этого названия, на ногах у животных имеется копыто. Копыто по происхождению – это сильно видоизмененный коготь .

Рис. 1. Копыто в разрезе

Австралопитеки: внешние особенности и образ жизни

Историческая антропология относит австралопитека к самым первым обезьянам, передвигающимся на задних конечностях. Зарождение этого рода первобытных людей началось на территории Восточной Африки более 4-х миллионов лет назад. На протяжении почти 2-х миллионов лет эти существа распространялись по континенту. Древнейший человек, рост которого составлял в среднем 135 см, имел вес не более 55 кг. В отличие от обезьян австралопитеки обладали более выраженным половым диморфизмом, однако строение клыков у мужских и женских особей было практически одинаковым. Черепная коробка этого вида была относительно небольшой и имела объём не более 600 см 3 . Основная деятельность австралопитека практически ничем не отличалась от той, которой занимаются современные обезьяны, и сводилась к добыче пищи и защите от естественных врагов.

Отряд Парнокопытные

Отряду Парнокопытные название дано за наличие у животных двух развитых пальцев на каждой конечности, третьего и четвертого. Окончание пальцев покрыты прочным роговым копытом. Второй и пятый пальцы, недоразвиты, а первый исчез вовсе. Отряд включает свиней, баранов, коз, антилоп, бегемотов, жирафов и других животных (рис. 2–4).

Рис. 2 Бородавочник

Парнокопытные животные в основном крупного или среднего размера. Живут в лесах, степях в пустынях в горах и тундрах. Современные парнокопытные – это растительноядные или всеядные животные, а среди вымерших представителей отряда встречались и хищники.

Желудок может иметь сложное строение и состоять из 4 отделов . Морда удлиненная, на голове часто имеются рога или клыки, которыми животное добывает корм и защищается от врагов .

Рис. 5. Рога оленя

Рис. 6. Строение желудка парнокопытных

Распространены по всем континентам, кроме Антарктиды и Австралии, однако в Австралии сейчас обитают копытные, которые были завезены туда человеком. Общее число известных видов парнокопытных – около 200. Отряд подразделяется на 2 подотряда: Нежвачные и Жвачные.

Человек умелый: особенности анатомии и образа жизни

Homo habilis (в переводе с латыни «человек умелый») как отдельный самостоятельный вид человекообразных появился 2 миллиона лет назад на Африканском континенте. Этот древнейший человек, рост которого нередко достигал 160 см, имел более развитый, чем у австралопитека, мозг – около 700 см 3 . Зубы и пальцы верхних конечностей у Homo habilis имели практически полное сходство с человеческими, однако большие надбровные дуги и челюсти делали его похожим на обезьян. Помимо собирательства человек умелый занимался охотой с применением каменных глыб, а для разделки туш животных умел использовать обработанную кальку. Это говорит о том, что Homo habilis является первым человекоподобным существом, имеющим трудовые навыки.

Подотряд нежвачные

Подотряд Нежвачные включают в себя 3 семейства и чуть более 10 видов. К нему относится свиньи, бегемоты и пекари (рис. 7, 8). У нежвачных массивное тело и короткие четырехпалые конечности. Клыки обычно выдвинуты за пределы рта, с их помощью животные могут добывать себе корм и защищаться от хищников.

Рис. 7. Бородатая свинья

Рис. 8. Бабирусса

На конце морды находится хрящевой пятачок . Представители этого отряда всеядны. Желудок простого строения. Рогов нет, имеется значительный подкожный слой жира.

Рис. 9. Яванская свинья

В семействе свиней 9 современных видов. Давайте рассмотрим в качестве примера свинью дикую, или дикого кабана . Распространен он в Европе, Азии и Америке. Обитает в лесах, низинах, по берегам озер и зарослях кустарников. Живущие в Европе кабаны обычно имеют длину от 130 до 175 см.

Рис. 10. Дикий кабан

Передняя часть их тела более приподнята и достигает высоты 100 см. Средняя масса – от 60 до 150 кг иногда до 300 кг. Толстая кожа покрыта густой и жесткой щетиной бурой окраски. Клыки нижней челюсти самцов изогнуты длиной до 10 см .

Рис. 11. Клыки нижней челюсти

Питаются кабаны травой, упавшими на землю плодами, клубнями и корневищами растений. Корм извлекается из земли, животное разрывает его клыками. Часто в лесу можно увидеть кабаньи рытвины, иногда кабаны вредят посадкам, например картофеля.

Живут кабаны небольшими стадами, размножаются они весной. Самки рождают 4-5, а иногда до 12 поросят . Детеныши зрячие и подвижные уже с 1 дня жизни. Мать выкармливает поросят молоком в течение 2–3 месяцев. Самки достигают половой зрелости к 8–10 месяцам, самцы – на 2-й год жизни.

Рис. 12. Поросята

Кабаны являются важным объектом охоты. От дикого кабана выведено множество пород домашних свиней. В отличие от предка они быстро увеличивают массу тела и вообще гораздо крупнее. Домашние свиньи имеют толстый слой подкожного жира – сала. Густой щетинный покров у них почти отсутствует . Домашние поросята рождаются без продольных полос на теле .

Рис. 13. Домашние свиньи

Рис. 14. Домашняя свинья с поросятами

Человек прямоходящий: внешний вид

Анатомическая характеристика древних людей, известных как Homo erectus, заключается в выраженном увеличении объёма черепа, что позволило учёным утверждать, что их мозг сравним по размерам с мозгом современного человека. Надбровные дуги и челюсти человека умелого оставались массивными, но были не так ярко выражены, как у их предшественников. Телосложение было практически таким же, как у современного человека. Судя по археологическим находкам, Homo erectus вёл оседлый образ жизни и умел добывать огонь. Проживали представители данного вида достаточно крупными группами в пещерах. Основным занятием человека умелого было собирательство (в основном у женщин и детей), охота и рыбная ловля, изготовление одежды. Homo erectus одним из первых начал осознавать потребность в создании запасов пищи.

Подотряд жвачные

Подотряд Жвачные включает чуть более 180 видов из 6 семейств. Среди семейств наиболее известны Оленевые, Жирафовые и Полорогие. Отряд получил свое название за особенности пищеварения своих представителей: эти животные постоянно пережевывают жвачку. Жвачка – это комок отрыгнутой растительной пищи, требующий дополнительной обработки в ротовой полости. Жвачка отрыгивается из передней части сложного желудка.

Желудок состоит из 4-х отделов . В 1-м отделе, рубце, растительная пища под влиянием микроорганизмов сбраживается и проталкивается во 2-й отдел, сетку, из сетки она отрыгивается в рот, где смачивается слюной и вторично перетирается, эта частично перевариваемая пища является жвачкой.

Полужидкая масса затем попадает в 3-й отдел, книжку, где подвергается обезвоживанию, затем она поступает в последний отдел желудка, сычуг, для окончательной обработки желудочным соком.

Рис. 15. Отделы желудка жвачных

Почему растительная пища сначала сбраживается при помощи микроорганизмов? Дело в том, что жвачные, как и все другие животные, не имеют собственных ферментов для расщепления целлюлозы, входящей в состав растений, в этом деле им и помогают кишечные мутуалисты, микроорганизмы.

Жвачные имеют стройное тело, их длинные конечности позволяют быстро бегать, детеныши способны ходить и даже бегать уже с первых дней жизни. На коже растут длинные волосы различной густоты и окраски. Подкожный слой жира почти не образуется, клыки отсутствуют, зато на голове часто имеются рога (рис. 16, 17).

Некоторые представители, например северные олени, при помощи рогов способны добывать себе пищу. Многие парнокопытные являются охраняемыми животными и занесены в Красные книги. В частности, в Красную книгу России занесены зубр, некоторые виды оленей и баранов, кабарга, дзерен и горал (рис. 18–20).

Неандерталец: описание внешнего вида и образа жизни

Неандертальцы появились намного позже своих предшественников – около 250 тысячелетий назад. Что же представлял собой этот древнейший человек? Рост его доходил до 170 см, а объём черепа - 1200 см 3 . Помимо Африки и Азии эти предки человека расселились и на территории Европы. Максимальное количество неандертальцев в одной группе достигало 100 человек. В отличие от своих предшественников они имели зачаточные формы речи, что позволяло соплеменникам обмениваться информацией и более слаженно взаимодействовать друг с другом. Основным занятием этого предка человека являлась охота. Успех в добыче пищи им обеспечивали разнообразные орудия: копья, остроконечные длинные осколки камней, которыми пользовались как ножами, и ловушки, вырытые в земле с помощью кольев. Полученные материалы (шкуры, кожи) неандертальцы использовали для изготовления одежды и обуви.

Кроманьонцы: завершающий этап эволюции первобытного человека

Кроманьонцы или человек разумный (Homo Sapiens) – это последний известный науке древнейший человек, рост которого достигал уже 170-190 см. Внешнее сходство этого вида первобытных людей с обезьянами было практически незаметно, так как уменьшились надбровные дуги, а нижняя челюсть уже не выдавалась вперёд. Орудия труда кроманьонцы изготавливали не только из камня, но также из дерева и кости. Помимо охоты эти предки человека занимались земледелием и начальными формами животноводства (приручали диких зверей).

Уровень мышления у кроманьонцев был значительно выше предшественников. Это позволило им создавать сплочённые социальные группы. На смену стадному принципу существования пришёл родовой строй и создание зачатков социально-экономических законов.

Австралопитек

Останки австралопитека были обнаружены в Африке. Обитал примерно 3-5,5 млн. лет назад. Ходил на ногах, но руки были намного длиннее, чем у современного человека. Климат Африки постепенно изменялся, становился суше, что повлекло за собой уменьшение лесов. Большая половина человекообразных приспособилась к новым жизненным условиям на открытом пространстве. Из-за жаркого климата, древние предки человека, в основном стали передвигаться на ногах, что спасало их от перегрева солнца (площадь спины намного больше макушки головы). В результате это привело к уменьшению потоотделения, тем самым снизилось употребление воды.

• умел использовать примитивные предметы труда: палки, камни и так далее,
• головной мозг был в 3 раза меньше мозга современного человека, но намного больше мозга крупных обезьян нашего времени,
• отличался невысоким ростом: 110-150 см, а масса тела могла быть от 20 до 50 кг,
• употреблял растительную и мясную пищу,
• добывал себе пропитание, используя для этого самолично сделанные орудия труда,
• срок жизни - 18-20 лет.

Рис. 3 – Австралопитек

Человек «умелый»

Человек «умелый» обитал приблизительно 2-2,5 миллиона лет назад. Осанка его фигуры была очень близка к человеческой. Передвигался в прямом положении, от этого и получил второе свое название – «человек прямоходящий». Место обитания Африка, а также некоторые места Азии и Европы. В Олдувайском ущелье (Восточная Африка) рядом с останками человека «умелого» были обнаружены вещи из частично обработанной гальки. Это говорит о том, что древние предки человека того времени уже умели создавать несложные предметы труда и охоты, и выбирать сырье для их изготовления. Предположительно является прямым потомком австралопитека.

Особенности человека «умелого»:

• размер головного мозга - 600 см²,
• лицевая часть черепа стала меньше, уступая свое место мозговой части,
• зубы не сильно крупные, как у австралопитека,
• был всеядным,
• стопа приобрела свод, что способствовало лучшей ходьбе на двух конечностях,
• кисть руки стала более развитой, тем самым расширились ее хватательные способности, а сила захвата возросла,
• хотя гортань еще и не умела воспроизводить речь, отдел мозга, отвечающий за это, окончательно сформировался.

Рис. 4 – Человек «умелый»

Человек прямоходящий

Другое название – Эректус . Без сомнения считается представителем человеческого рода. Существовал 1 млн. - 300 лет назад. Свое название получил от окончательного перехода к прямой ходьбе.

Особенности человека прямоходящего:

• обладал умением речи и абстрактно мыслить,
• умел создавать достаточно сложные предметы труда, обращаться с огнем. Существует предположение, что прямоходящий человек мог добывать огонь самостоятельно,
• внешним видом напоминает черты современных людей. Однако имеются значительные отличия: стенки черепа достаточно толстые, лобная кость располагается ниже и имеет массивные надглазные выступы. Тяжелая нижняя челюсть более крупная, а подбородочный выступ почти незаметен,
• самцы были намного крупнее самок,
• рост около 150-180 см, размер мозга увеличился до 1100 см³.

Образ жизни прямоходящего предка человека заключался в охоте и собирании съедобных растений, ягод, грибов. Обитал социальными группами, что способствовало формированию речи. Возможно, был вытеснен неандертальцем 300 тыс. лет назад, но данная версия не имеет твердых аргументов.

Доисторические животные и их современные потомки

"А у меня папа знаешь, какой большой?" - говорит маленький мальчик обижающим его сверстникам. Многие, из ныне живущих небольших зверушек, могли бы сказать то же самое. Их далекие предки были гигантскими монстрами, настоящими царями саван и лесов того времени. Так например, огромные моа, достигавшие в высоту около 3,6 м и весившие около 250 кг, были предками маленьких безобидных птичек киви.

Вот еще пять монстров былых времен и их сегодняшние родственники.

Эндрюсарх (Andrewsarchus mongoliensis) - вымершее гигантское хищное млекопитающее, обитавшее в эпоху среднего — позднего эоцена 45-36 млн. лет назад в Центральной Азии. Эндрюсарх - самый крупный млекопитающий хищник из известных науке, обладал огромными сильными челюстями. Его череп отдаленно напоминает череп крокодила, широкие скуловые дуги могли обеспечивать быстрый и сильный укус. Длина тела могла доходить до 4 метров (без 1,5 метрового хвоста), высота в плечах — до 1,6 метров, вес - более тонны. Эндрюсарх был очень быстр и обладал развитым мозгом. Вероятно, он держался вблизи мест обитания стадных животных, питаясь падалью и молодыми животными, но вряд ли нападал на взрослых особей. Он мог отгонять от добычи более мелких хищников (например, мезонихида, достигавшего размеров крупного медведя).

Что получилось:
Все, что осталось от самого большого млекопитающего хищника – овцы и козы.

Энтелодонт (Entelodontidae) — вымершее животное отряда парнокопытных подотряда свинообразных. Существовало в олигоцене (33,9—23,03 млн. лет назад). Времена гигантских животных породили и гигантских падальщиков, энтелодонт был как раз таким животным. Крупнейшие из них были размером примерно с быка (длина около 3,5 метров, высота в холке до 1,8 метра, вес около тонны, длина черепа около 75 см): с острыми зубами, любящий закусить несвежим трупом, энтелодонт был не самым приятным существом своего времени. На окаменевших скелетах большинства энтелодонтов остались следы страшных ран, которые могли нанести только клыки их сородичей. Чаще всего встречаются раздробленные скуловые кости, отметины укусов и сильные повреждения черепа — все эти травмы животные наверняка получили в жестоких схватках с сородичами из-за пищи или самок.

Что получилось:
Домашние хрюшки. В следующий раз наворачивая свиную отбивную подумайте о прадедушке той поросюшки, из которой она сделана.

Мегатерии (Megatherium, от др. греч. «большой зверь») - вымерший род гигантских ленивцев, существовавший в плиоцене и плейстоцене от 2 млн. до 8000 лет назад на территории Южной и отчасти Северной Америки. Мегатерий был гигантским травоядным, превосходившим размерами африканского слона - он достигал 6 метров в длину. Гигант частенько вставал на задние лапы и в результате становился еще в два раза выше. Свой мощный хвост он мог использовать как дополнительную опору. На лапах у него были гигантские когти (до 17 см), ими этот гигантский монстр мог запугать кого угодно. Строение передних лап мегатерия было схоже с таковым у хищных млекопитающих и обеспечивало скорость удара. Поэтому предполагается, что он применял свои передние лапы и в сражении.

4. Сумчатый саблезубый тигр

Сумчатый саблезубый тигр, или тилакосмил (Thylacosmilus) - сумчатое животное обитавшее в миоцене на территории Южной Америки. Саблезубые тигры до сих пор являются главной страшилкой в детских книжках и фильмах про доисторические времена. И действительно, сложно не бояться клыков длиной по 18 сантиметров, принадлежащих мощному четырехсоткилограммовому хищнику. Тилакосмил достигал размеров ягуара, имел длинное тело, мощные ноги и мощную, длинную шею. Верхние клыки постоянно растущие, с огромными корнями, продолжающимися в лобную область. Не смотря на всю внешнюю похожесть, тилакосмил не является родственником саблезубых тигров из семейства кошачьих.

Что получилось.
Как ни странно, получились не тигры, и даже не кошки. Ближайший из живущих родственников саблезубых тигров – опоссум.

5. Гигантский гиенодон

Гиенодон (Neohyaenodon horridus - новый гиенодон ужасный) - обитал в Северной Америке (в Азии жил близкий к нему вид) в позднем эоцене и олигоцене (примерно от 40 до 20 млн. лет назад). Гигантские гиенодоны были размером с лошадь, имели огромные челюсти и весили около тонны. Эти существа были совершенными машинами для убийств, передвигались с большой скоростью, обладали хорошо развитым чутьем и нападали большими стаями.

Что получилось:
Маленькие симпатичные еноты.

Питекантроп

Питекантроп – по праву считается одним из древних предков человека. Это одна из разновидностей прямоходящего человека. Ореол обитания: Юго-восточная Азия, жил около 500-700 тыс. лет назад. Останки «обезьяночеловека» впервые были найдены на острове Ява. Предполагается, что он не является прямым предком современного человечества, скорее всего его можно считать нашим «кузином».

Неандерталец

Представитель человеческого рода, ранее его считали подвидом человека «разумного». Область его обитания – Европа и Северная Африка более 100 тыс. лет назад. Период жизни неандертальцев припало как раз на ледниковый период, соответственно, в суровых климатических условиях им нужно было заботиться об изготовлении одежды и постройке жилья. Основная пища – мясо. Не относится к прямому родству человека разумного, но вполне мог жить рядом с кроманьонцами, что способствовало их обоюдному скрещиванию. Некоторые ученые считают, что между неандертальцами и кроманьонцами велась постоянная борьба, что привело к вымиранию неандертальцев. Предполагается, что оба вида охотились друг на друга. Неандертальцы обладали массивным, крупным телосложением, по сравнению с кроманьонцами.

• размер мозга - 1200-1600 см³,
• рост – примерно 150 см,
• из-за большого мозга, череп имел вытянутую назад форму. Правда, лобная кость располагалась низко, скулы имели широкую форму, а сама челюсть была крупной. Подбородок имел слабо выраженный характер, а надбровный валик отличался внушительным выступом.

Рис. 6 – Неандерталец

Неандертальцы вели культурную жизнь: при раскопках были обнаружены музыкальные инструменты. Также присутствовала и религия, на что указывают особые обряды на похоронах своих единоплеменников. Существуют доказательства того, что эти древние предки человека обладали медицинскими знаниями. Например, умели излечивать переломы.

Кроманьонец

Прямой потомок человека «разумного». Существовал примерно 40 тыс. лет назад.

Особенности кроманьонцев :

• имел более развитую человеческую внешность. Отличительные черты: достаточно высокий прямой лоб, отсутствие надбровного валика, подбородочный выступ более яркой формы,
• рост – 180 см, но масса тела намного меньше, чем у неандертальцев,
• размер головного мозга составлял 1400—1900 см³,
• владел четкой речью,
• считается основателем первой настоящей людской ячейки,
• жил группами по 100 человек, так сказать, родовыми общинами, строя первые селения,
• занимался постройкой шалашей, землянок, используя для этого шкуры убитых животных. Создавал одежду, предметы быта и орудия охоты,
• знал земледелие,
• на охоту отправлялся группой одноплеменников, преследуя и загоняя животное в подготовленную ловушку. Со временем научился одомашнивать животных,
• имел свою высокоразвитую культуру, которая сохранилась до наших дней в виде наскальных рисунков и скульптур из глины,
• проводил ритуалы во время захоронения сородичей. Из этого вытекает, что кроманьонцы, как и неандертальцы, верили в другую жизнь после смерти,

Наука официально считает, что именно кроманьонец является прямым потомком современных людей.

Более подробно древние предки человека будут рассмотрены в следующих лекциях.

Филогенетическое положение

Характер развития, строение хвостовых придатков, линька во взрослом состоянии и многие другие признаки подёнок указывают на их близость к щетинохвосткам. Принимая во внимание особенности расположения жилок крыла и неспособности крыльев складываться, что характерно для остальных представителей крылатых насекомых, эту группу можно считать наиболее близкой к предковой форме насекомых.

Характеристика имаго

Характерными признаками подёнок являются три (реже две) тонкие длинные хвостовые нити на конце брюшка. Имеется две пары крыльев с богатым жилкованием, причем задняя пара всегда короче первой, или вовсе редуцирована. Имаго подёнок живут от нескольких часов до нескольких дней и не питаются (кишечник половозрелых особей прерван на границе средней и задней кишки и заполнен воздухом, челюстной аппарат редуцирован) .

Allosaurus

Клевый дизайн. Напоминает прокаченную версию из программы "When Dinosaurs Roamed America".

Монголоникс

Начало позднего эоцена Азии. Mongolonyx robustus убил гиракодонта форстеркуперию (Forstercooperia).

Поздняя волна развития мезонихиевых (Mesonychidae) произвела в мир по-настоящему грозных чудовищ, одними из которых были монголониксы (Mongolonyx), обитавшие в позднем эоцене Азии. На сегодня известно два вида: монголоникс массивный (Mongolonyx robustus) и более поздний монголоникс длинночелюстной (Mongolonyx dolichognathus). Возможными предтечами для монголониксов выступают среднеэоценовые мезониксы (Mesonyx), являвшие собой среднеразмерных лёгких стремительных хищников. В дайльнейшем, с распространением редколесий, саванн и степей, потомки мезониксов укрупнились, и на открытые пространства вышли на охоту плотоядные громадины, сопоставимые в размерах с крупнейшими львами.

Реконструкция черепа и головы Mongolonyx dolichognathus.

Родовое наименование Mongolonyx переводится как «монгольский коготь».

Род четко диагностируется и обладает целым рядом характерных морфологических признаков. Так, от Mesonyx его отличают более значительные общие размеры, моляризованные Р4/4, а также относительно более тупые и большие коренные зубы. Его зубы также относительно крупнее и массивнее, нежели у Dissacus, Harpagolestes и большинства других представителей семейства. В отличие от Dissacus и Pachyaena, у Mongolonyx отсутствует цингулюм на верхних зубах и не отмечаются какие-либо следы метаконида на тригонидах нижних коренных. От Synoplotherium, Mongolestes и Harpagolestes данный род отличает более прямая нижняя челюсть с удлиненным и сравнительно узким симфизом.

Двое Mongolonyx robustus схватили бронтотериида протитана (Protitan). Вдалеке в страхе разбегаются пантодонты эудиноцерасы (Eudinoceras).

Важное отличие от большинства мезонихид (вероятно, за исключением Pachyaena) состоит в том, что нижние клыки Mongolonyx располагаются очень близко друг к другу. В отличие от Harpagolestes, коронки нижних предкоренных загнуты назад не столь выражено, а их эмаль-дентиновая линия не является дугообразной. Кроме того, на р4 крупные элементы параконида параллельны протокониду, в то время как у Harpagolestes и Pachyaena параконид образует угол с протоконидом. Расположенный антеропостериорно параконид m3 также четко отличает Mongolonyx от Harpagolestes. От Mongolestes представители рода отличаются наличием m3 и редукцией р1.

Монголониксы представляли собой крупных плотоядных животных. Длина их черепа превышала 50 см, что вполне сопоставимо с черепом аляскинского гризли. Исходя из пропорций Mesonyx, известного по более-менее полному скелету, можно предположить, что эти мезонихиды достигали примерно 2,3 м в длину (не учитывая хвоста) и более 1 м в холке. Однако гораздо больше вопросов вызывает не внешний облик, а предположительный образ жизни монголониксов.

Mongolonyx robustus, более ранний вид, имел череп 52 см в кондилобазальной длине (от затылочных мыщелков до переднего края межчелюстной кости). Верхняя часть черепа до глазниц не сохранилась, но с восстановленным затылком и резцами его полная длина вполне могла составлять до 60 см. Если монголоникс имел пропорции, подобные своему лесному предку мезониксу, его высота в холке могла быть примерно 1,3 – 1,4 метра. А вес взрослого хищника мог достигать 300 - 400 кг. В общем, это был громадный хищник с мощными челюстями. В развитии зубочелюстного аппарата монголоникс хоть и уступал настоящим сверхспециалистам гарпаголестам (Harpagolestes) и монголестам (Mongolestes), но силы его челюстей вполне хватало, чтоб съедать добычу полностью, разгрызая даже крупные кости. В составе одной с Mongolonyx robustus фауны начала позднего эоцена обитали бронтотериевые (например, Protitan), гиракодонты (например, Forstercooperia) тапироиды семейства лофиалетовых, примитивные свинообразные и пантодонты Eudinoceras. Эти растительноядные служили пищей для монголониксов. Примерно в одно время с ними в Азии обитало довольно немалое количество не менее (а то и более) громадных плотоядов – заболоченных мест придерживались эндрюсархи (Andrewsarchus), хонанодоны (Honanodon macrodontus) и паратриисодоны (Paratriisodon), в лесах разбойничали саркастодоны (Sarkastodon). Такого плотоядного мегазверинца, наверное, не собиралось нигде на одном участке суши вплоть до плейстоценовой Северной Америки.

К концу позднего эоцена монголониксы заметно измельчали - Mongolonyx dolichognathus уже на 15 – 20% уступал в размерах своему предшественнику. Наиболее целая находка – нижняя челюсть достигает примерно 35 см, тогда как длина нижней челюсти M. robustus составляла 49 см.

Судя по имеющемуся материалу, коронки их мощных щечных зубов не подвержены значительному износу, нижние предкоренные мало загнуты назад, эмаль-дентиновая линия не дугообразная (загнутые коронки премоляров млекопитающих хищников препятствуют выскальзыванию раскусываемых костей, а дугообразность эмаль-дентиновой линии указывает на повышенную прочность эмали их зубов). На первый взгляд, подобная зубная система кажется не слишком хорошо приспособленой к разгрызанию костей и сухожилий. Это довольно неожиданно для поздних мезонихид, в большинстве своем демонстрирующих выраженную костедробящую специализацию. Само собой разумеется, Mongolonyx существенно превосходит в этом отношении ранних представителей группы типа Mesonyx, однако на порядок уступает таким «специалистам», как Harpagolestes и Mongolestes.

В то же время, тупобугорчатые щечные зубы монголониксов все-таки достаточно массивны (особенно у M. dolichognathus). Установлено, что их корни сливались в своей верхней части, образуя под коронкой дентиновую платформу, что могло способствовать продлению функционирования зуба после стирания коронки. Весьма вероятно, что подобное строение зубов было направлено на сопротивление их изнашиванию и может свидетельствовать о питании очень твердой пищей, в частности о дроблении костей трупов. У других мезонихид, питавшихся более мягким кормом, такое приспособление отсутствовало — их корни не сливались, а разделялись непосредственно под коронкой зуба.

С другой стороны, близко расположенные нижние клыки монголониксов свидетельствуют в пользу адаптации к мощному укусу-отщипыванию, что наблюдается также у некоторых креодонтов (Sarkastodon, Megistotherium). Такие сближенные клыки существенно увеличивали силу укуса, по принципу аккумулирования давления на меньшей площади. Можно предположить, что эти хищники вкладывали всю свою мощь в один укус, вцепляясь в жертву намертво, а не наносили ей множественные раны.

Следующая примечательная особенность морфологии монголониксов — округлая головка их суставного отростка. При этом, судя по сохранившимся образцам, левая и правая мандибулярные ветви полностью срастались в симфизной области. В результате нижняя челюсть получала возможность достаточно свободно двигаться из стороны в сторону, избегая при этом вывиха в симфизе (интересно, что подобная способность развилась также у других выраженных мясоедов — креодонтов рода Hyaenodon). Не менее интересно наличие на сильно вытянутом небе специальных костных трубок, служивших для защиты дыхательных каналов. Они позволяли хищникам не задохнуться, когда те, на охоте или в процессе питания, захватывали в пасть большие куски плоти. По сходным причинам подобные образования вполне независимо развились и у ряда других хищников (к примеру, все у тех же гиенодонов).

Учитывая вышесказанное и принимая во внимание неповоротливость, вполне вероятную для столь массивных животных, можно предположить, что монголониксы являлись преимущественно охотниками на крупную добычу. Очевидно, их жертвами становились в основном громоздкие травоядные, например бронтотерии (особенно молодые), вполне обычные в то время. Очевидно, монголониксы были способны не только справиться с большой жертвой, но и полноценно ее утилизировать. При этом также более чем вероятно, что монголониксы при случае поедали найденные трупы или отнимали добычу у более слабых хищников (или оспаривали у равных по силе — примерно тогда же существовали крупные азиатские гиенодоны).

Размножение

Выход подёнок часто носит массовый характер, при этом можно наблюдать роение насекомых, во время которого происходит встреча полов. Полёт подёнок состоит из однообразно повторяющихся сочетаний движений. Быстро махая крыльями, они взмывают вверх, а затем замирают и благодаря большой поверхности крыльев и длинным хвостовым нитям, планируя, спускаются вниз. Такой «танец» совершают подёнки в период размножения. Самец, подлетая к самке, тут же в воздухе снизу прицепляет сперматофоры к её половым отверстиям, которых у подёнок два — правое и левое. После спаривания самцы погибают, а самки откладывают яйца прямо в воду, либо садясь на поверхность, либо (Baetis rhodani и др.) спускаясь под воду по растениям, после чего также погибают. Иногда встречается яйцеживорождение (Cloeon dipterum) .

Окраска и внешний вид яиц подёнок сильно варьирует. Их кладки также нельзя охарактеризовать какой-то характерной особенностью (у одних видов яйца откладываются кучками, у других разбрасываются). Яйца могут нести заякоривающие структуры для фиксации на подводных предметах — нити с узелками на концах .

Характеристика личинок

Все личинки подёнок развиваются в воде. Это типичные обитатели быстрых ручьев и рек. Встречаются и в стоячих водоёмах. В отличие от взрослого насекомого, у личинки хорошо развит грызущий ротовой аппарат. Личинка активно питается (в основном растительными остатками). Морфология личинок очень разнообразна, но по ряду особенностей они хорошо выделяются на фоне остальных водных насекомых. У личинки подёнки на конце брюшка имеются длинные хвостовые нити, как и у взрослого насекомого. Их может быть две (если срединная нить редуцирована, а развиты только церки). Но чаще всего хвостовых нитей три. Первые 7 члеников брюшка несут трахейные жабры (простые или перистые пластинки, часто с бахромой, или в виде пучка отростков, отходящих от боков сегментов, внутрь которых заходят трахеи). У только что вылупившихся из яиц личинок трахейные жабры отсутствуют . Личиночная фаза длится 2—3 года. В этот период личинка многократно линяет (достоверно отмечено 23 линьки для Cloeon dipterum ).

Последняя нимфальная фаза, линяя, даёт первую имагинальную фазу (субимаго). Вышедшая из последней личиночной шкурки особь имеет, в отличие от имаго, опушённые мелкими волосками тельце и крылья и пока ещё не способна к половому размножению . Через некоторое время (от нескольких часов до нескольких дней) субимаго снова линяет. В последней линьке из шкурки субимаго выходит половозрелая особь (имаго). Ни в одном другом отряде насекомых, кроме подёнок, не бывает линьки окрылившихся особей.

Охранный статус

3 вида занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species), 1 — как вымирающий (EN) и ещё 2 — как уже вымершие (EX) :

Acanthametropus pecatonica — известный только по личинкам вид подёнок из семейства Acanthametropodidae , распространённый в восточной части Северной Америки в верховьях бассейна реки Миссисипи, в западной части района Великих озёр . Возможно, вид ещё не вымер . Pentagenia robusta — вымерший вид подёнок из семейства Palingeniidae , который был эндемиком бассейна реки Огайо (восток Северной Америки) . Возможно он синонимичен более широко распространённому в средней полосе Северной Америки виду Pentagenia vittigera . Tasmanophlebi lacuscoerulei — вымирающий вид подёнок из семейства Oniscigastridae, эндемик каровых озёр горы Косцюшко на юго-востоке Австралии .