Среди ныне существующих живых существ гомойотермными являются птицы и млекопитающие (исключение составляют только голые землекопы). Кроме того, 15 мая 2015 года было сделано открытие первой полностью теплокровной рыбы, которую обнаружили ученые из Национального управления океанических и атмосферных исследований США . Дискуссионным также является вопрос о том, относились ли к теплокровным животным птерозавры и динозавры, хотя в последнее время исследователи всё больше склоняются к теплокровности, и споры идут уже о том, какие из видов являлись теплокровными, а какие — нет. Также нет окончательной ясности касательно того, каким именно видом эндотермии обладали динозавры, но имеющиеся данные позволяют сделать вывод, что у крупных динозавров была как минимум инерциальная гомойотермия.

Ныне большинство исследователей полагает, что по своему метаболическому режиму динозавры занимали не просто промежуточное положение между «теплокровными» и «холоднокровными» животными, но принципиально отличались от обоих. Наблюдения над крупными современными рептилиями показали, что если животное имеет приведённый размер тела более 1 м (а именно таковы были почти все динозавры), то в условиях ровного и тёплого (субтропического) климата с малыми суточными колебаниями температуры оно вполне способно поддерживать постоянную температуру тела выше 30 °C: тёплоемкость воды (из которой на 85 % состоит тело) достаточно велика, чтобы оно просто не успевало охладиться за ночь. Главное — эта высокая температура тела обеспечивается исключительно за счёт поступления тепла извне, безо всякого участия собственного метаболизма (на что млекопитающим приходится тратить 90 % потребляемой ими пищи). Итак, животное с размерами, свойственными большинству динозавров, может достигать той же степени температурного контроля, что и млекопитающие, сохраняя при этом типично рептилийный уровень метаболизма, это явление Дж. Хоттон (1980) назвал инерциальной гомойотермией. Судя по всему, именно инерциальная гомойотермия (вкупе с бипедальностью) и сделала динозавров царями мезозойской природы.

В новом исследовании канадские и бразильские учёные, возможно, нашли ключ к разгадке этой эволюционной тайны. Группа под руководством Гленна Теттерселла (Glenn Tattersall) из Университета Брока обнаружила, что аргентинский чёрно-белый тегу (Salvator merianae) обладает сезонной теплокровностью. Эта ящерица длиной до 150 сантиметров обитает на большей части Южной Америки и хорошо известна биологам. Большую часть года, как и многие другие рептилии, тегу днём греются на солнце, а ночью прячутся в норах и остывают. Однако учёные с помощью датчиков и тепловых камер выяснили, что в сезон размножения, с сентября по декабрь, в утренние часы частота дыхания и ритм сердечных сокращений животного увеличиваются, и их температура вырастает, становясь выше температуры в норе на целых десять градусов по Цельсию. Учёные считают, что южноамериканские ящерицы представляют собой промежуточное звено между холоднокровными и теплокровными животными. Повышение температуры тела в период размножения увеличивает их активность при поиске партнёра, ускоряет развитие яиц и позволяет внимательнее заботиться о потомстве. Кроме того, например, кожистая черепаха, за счет работы мышц, изолирующей жировой прослойки и крупных размеров поддерживает температуру тела выше, чем температура окружающей воды. Крупные вараны во время охоты или активного передвижения тоже разогреваются. Большие змеи, такие как питоны и удавы умеют повышать температуру тела, свернувшись в кольцо и сокращая мышцы, это используется для согрева и высиживания отложенных яиц.

Виды гомойотермии

Различают истинную и инерциальную гомойотермию.

• Истинная гомойотермия имеет место, когда живое существо обладает достаточным уровнем метаболизма, чтобы поддерживать температуру тела на постоянном уровне за счёт самостоятельного производства энергии из потребляемой пищи. Современные птицы и млекопитающие относятся к истинно гомойотермным существам. Помимо достаточных энергетических возможностей они имеют также различные механизмы, предназначенные для удержания тепла (перья, шерсть, подкожный слой жировой ткани) и для защиты от перегрева при высокой температуре окружающей среды (потоотделение). Недостаток у этого механизма в том, что для поддержания температуры тела необходимо много энергии, а соответственно и потребность в пище выше чем в любом другом случае.
• Инерциальная гомойотермия — это поддержание постоянной температуры тела за счёт крупных размеров и большой массы тела, а также специфического поведения (например, греться на солнце, охлаждаться в воде). Эффективность механизма инерциальной эндотермии зависит в первую очередь от соотношения теплоёмкости (упрощённо — массы) и среднего теплового потока через поверхность тела (упрощённо — площади тела), поэтому этот механизм может явно наблюдаться только у крупных видов. Инерциально-гомойотермное существо в периоды повышения температуры медленно нагревается, а в периоды похолодания — медленно остывает, то есть за счёт большой теплоёмкости колебания температуры организма сглаживаются. Недостатком инерциальной гомойотермии является то, что она возможна только при определённом типе климата — когда средняя температура окружающей среды соответствует желаемой температуре тела и нет длительных периодов сильных похолоданий или потеплений. Из достоинств следует выделить небольшую потребность в пище при достаточно высоком уровне активности. Характерный пример инерциальной гомойотермии представляет собой крокодил. Кожа крокодила покрыта прямоугольными роговыми щитками, которые на спине и животе располагаются правильными рядами, под ними в спинной и реже в брюшной части развиваются остеодермы, образующие панцирь. Остеодермы в дневное время аккумулируют тепло, поступающее вместе с солнечным светом. Благодаря этому температура тела крупного крокодила в течение суток может колебаться в пределах всего одного-двух градусов. Наряду с крокодилами, состояние, близкое к инерциальной гомойотермии, может наблюдаться у крупнейших сухопутных и морских черепах, а так же комодских варанов, крупных питонов и удавов.

Гомойотермные животные

Гомойотермные животные (теплокровные организмы) — животные, температура которых более или менее постоянна и, как правило, не зависит от температуры окружающей среды. К ним относятся млекопитающие и птицы, у которых постоянство температуры связано с более высоким по сравнению с пойкилотермны-ми организмами уровнем обмена веществ. Кроме того, у них существует термоизоляционный слой (оперение, мех, жир). Температура их относительна высокая: у млекопитающих она составляет 36—37°С, а у птиц в состоянии покоя — до 40—41 °С.

ПОЙКИЛОТЁРМНЫЕ ЖИВОТНЫЕ — [гр. poikilos пестрый, разнообразный + therme теплота, жар] — холоднокровные животные, животные с непостоянной температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры окружающей среды, к ним относятся все беспозвоночные, а также рыбы, земноводные, пресмыкающиеся и отдельные виды млекопитающих (ср. гомойотермные животные).

В ходе эволюции гомойотермные животные развили способность защищаться от холода (миграции, спячка, мех и т. д.).

Мы уже знаем, что гомойотермные животные могут поддерживать температуру тела в гораздо большем диапазоне температур, чем пойкилотермные (см. рис. 3), однако те и другие гибнут при примерно одинаковых чрезмерно высоких или чрезмерно низких температурах (в первом случае — от коагуляции белков, а во втором — вследствие замерзания внутриклеточной воды с образованием кристаллов льда). Но пока этого не произошло, пока температура не достигла критических значений, организм борется за поддержание ее па нормальном или хотя бы на близком к нормальному уровне. Естественно, что в полной мере это свойственно гомойотермным организмам, обладающим терморегуляцией, способным в зависимости от условий усиливать или ослаблять как теплопродукцию, так и теплоотдачу. Теплоотдача — процесс чисто физиологический, он происходит на органном и организменном уровнях, а в основе теплопродукции лежат и физиологические, и химические, и молекулярные механизмы. Прежде всего это озноб, холодовая дрожь, т. е. мелкие сокращения скелетных мышц с низким коэффициентом полезного действия и повышенным образованием тепла. Этот механизм организм включает автоматически, рефлекторно. Эффект его может быть повышен активной произвольной мышечной деятельностью, также усиливающей теплообразование. Не случайно, чтобы согреться, мы прибегаем к движению.

Температура тела. Гомойотермные животные не только обеспечены теплом за счет собственной теплопродукции, но и способны активно регулировать его производство и расходование. Благодаря этому им свойственна высокая и достаточно устойчивая температура тела. У птиц глубинная температура тела в норме составляет около 41°С с колебаниями у разных видов от 38 до 43,5°С (данные по 400 ввдам). В условиях полного покоя (основной обмен) эти различия несколько сглаживаются, составляя от 39,5 до 43,0°С. На уровне отдельного организма температура тела показывает высокую степень устойчивости: диапазон ее суточных изменений обычно не превышает 2—4°С, причем эта колебания не связаны с температурой воздуха, а отражают ртм обмена веществ. Даже у арктических и антарктических видов при температуре среды до 20—50°С мороза температура тела колеблется в пределах тех же 2—4°С.

Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойки-лотермными, т. е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньшая часть животных — гомойотермные, т. е. имеют постоянную температуру тела, независящую от температуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36—37 °С, и птицы с температурой тела 40 °С.

Физиологическая адаптация гомойотермного животного к холоду.

Но только настоящие «теплокровные», гомойотермные животные — птицы и млекопитающие — могут поддерживать постоянную высокую температуру тела при значительных изменениях температуры среды. Они располагают совершенными нервными и гормональными механизмами активной теплорегу-ляции, которые включают не только средства эффективной регуляции теплоотдачи (посредством изменений периферического кровотока, дыхания, потоотделения и теплопроводности шерсти), но и изменения интенсивности окислительных процессов и теплопродукции внутри организма. Благодаря этому температура внутренних частей тела в значительных пределах не зависит от температуры среды. Поэтому птиц и млекопитающих называют еще эндотермными организмами. У некоторых из них механизмы терморегуляции достигают большой мощности. Так, песец, полярная сова и белый гусь легко переносят сильный холод без падения температуры тела и при поддержании разности температур тела и среды в 100 и более градусов. Благодаря толщам подкожного жира и особенностям периферического кровообращения превосходно приспособлены к длительному пребыванию в ледяной воде многие ластоногие и киты.

Итак, адаптивные изменения теплообмена у гомойотермных животных могут быть направлены не только на поддержание высокого уровня обмена веществ, как у большинства птац и млекопитающих, но и на установку низкого его уровня в условиях, грозящих истощением энергетических резервов. Такая способность к переключению типов регуляции теплообмена существенно расширяет экологические возможности, заложенные на основе гомойотермии.

Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя выдерживают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка +40 °С, т. е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства животных предельна.

При Холодовой аюслимации — индивидуальной физиологической адаптации гомойотермных животных к холоду — после срочной реакции на охлаждение происходит постепенное перераспределение между функциями теплообразования и теплоизоляции организма (рис. 4.11). Теплоизоляция улучшается, а в структуре теплообразования вклад различных биохимических механизмов изменяется в сторону преобладания свободного окисления энергетических субстратов. Благодаря этому температура тела животного нормализуется, а энергетические затраты на поддержание теплового баланса уменьшаются.

Принципиально иной тип приспособления к температурному фактору свойствен гомойотермным животным. У них температурные адаптации связаны с активным поддержанием постоянства внутренней температуры и основаны на высоком уровне метаболизма и эффективной регулирующей функции центральной нервной системы. Комплекс морфофизиологических механизмов поддержания теплового гомеостаза организма — специфическое свойство гомойотермных животных.

Если оцепенению подвергаются пойкилотермные, то зимняя и летняя спячка присуща гомойотермным животным, физиологические и молекулярные механизмы которой отличаются от оцепенения. Внешние проявления их одинаковы: снижение температуры тела почти до температуры окружающей среды (только при зимней спячке, при летней этого нет) и интенсивности обмена веществ (в 10 — 15 раз), сдвиг реакции внутренней среды организма в щелочную сторону, уменьшение возбудимости дыхательного центра и урежение дыхания до 1 вдоха за 2.5 мин, резко падает и частота сердечных сокращений (например, у летучих мышей с 420 до 16 ударов/мин). Причина этого — в возрастании тонуса парасимпатической нервной системы и уменьшении возбудимости симпатической. Самое же главное, что при зимней спячке выключается система терморегуляции. Причинами этого являются падение активности щитовидной железы и снижение содержания в крови тиреогормонов. Гомойотермные животные становятся как бы пойкилотермными.

Птицы и млекопитающие способны поддерживать достаточно постоянную температуру тела независимо от окружающей температуры. Этих животных называют гомоцотермными (от греч. Гомойотермные животные относительно мало зависят от внешних источников тепла. Благодаря высокой интенсивности обмена у них вырабатывается достаточное количество тепла, которое может сохраняться. Поскольку эти животные существуют за счет внутренних источников тепла, в настоящее время их чаще называют эндотермными.

Все сказанное относится к так называемой глубокой температуре тела, характеризующей тепловое состояние термостатируемого «ядра» тела. У всех гомойотермных животных наружные слои тела (покровы, часть мускулатуры и т. д.) образуют более или менее выраженную «оболочку», температура которой изменяется в широких пределах. Таким образом, устойчивая температура характеризует лишь область локализации важных внутренних органов и процессов. Поверхностные же ткани выдерживают более выраженные колебания температуры. Эго может быть полезным для организма, поскольку при такой ситуации снижается температурный градиент на границе организма и среды, что делает возможным поддержание теплового гомеостаза «ядра» организма с меньшими расходами энергии.

Выделение энергии в виде тепла сопровождает функциональную нагрузку всех органов и тканей (табл. 4.2) и свойственно всем живым организмам. Специфика гомойотермных животных состоит в том, что изменение теплопродукции как реакция на меняющуюся температуру представляет у них специальную реакцию организма, не влияющую на уровень функционирования основных физиологических систем.

ГОМЕОСТАЗ ЛАНДШАФТА способность ландшафта сохранять в основных чертах свою структуру и характер связей между элементами несмотря на внешние воздействия . ГОМОЙОТЕРМНЫЕ ЖИВОТНЫЕ [от гр. Иотоюз — подобный, одинаковый и (Иегтз — тепло], теплокровные животные — животные, температура тела которых поддерживается постоянной вне зависимости от температуры окружающей среды за счет энергии, высвобождаемой в процессе метаболизма (птицы и млекопитающие).

Влияние температуры окружающей среды. Существеннейшее значение В развитии и жизнедеятельности тканей, органов и организма в целом имеет постоянство температуры тела, (гомойотерм-ность) животных. Гомойотермные животные отличаются эволюционно развившейся способностью изменять величину теплоотдачи (физическая терморегуляция) путем регуляции кровообращения в поверхностных тканях и испарением из организма влаги, а также изменять теплообразование (химическая терморегуляция) при сохранении постоянной температуры тканей и всего тела. Относительное постоянство температуры тела домашних животных поддерживается сложными, нервно-гуморальными регуляциями процессов теплообразования и теплоотдачи. При охлаждении тела в организме усиливаются обменные процессы и теплообразование увеличивается, а теплоотдача уменьшается, при нагревании, наоборот, теплопродукция уменьшается, а теплоотдача увеличивается.

Видовые различия в величине температурного порога, за пределами которого нарушается нормальное функционирование аппарата движения спермиев, особенно ярко выраженные при сравнении спермиев пойкилотермных и гомойотермных животных, могут быть объяснены по-разному (Holwill, 1969). Во-первых, у разных организмов возможно наличие вариаций в структуре энзима, количестве и типе связей, повреждающихся при тепловой денатурации его молекул. Во-вторых, энзим у исследованных видов животных может быть идентичен, и различия в границах температур, при которых наблюдается его денатурация, вероятно, обусловлены несходством окружающих условий (pH, концентрация ионов и др.).

Воздух как среда жизни обладает определенными особенностями:, направляющими общие пути эволюции обитателей этой среды. Так, высокое содержание кислорода (около 21 % в атмосферном воздухе, несколько меньше — в воздухе, заполняющем дыхательную систему животных) определяет возможность формирования высокого уровня энергетического метаболизма. Не случайно именно в этой среде возникли гомойотермные животные, отличающиеся высоким уровнем энергетики организма, большой степенью автономности от внешних воздействий и высокой биологической активностью в экосистемах. С другой стороны, атмосферный воздух отличается низкой и изменчивой влажностью. Это обстоятельство во многом лимитировало возможности освоения воздушной среды, а у обитателей ее направляло эволюцию фундаментальных свойств системы водно-солевого обмена и структуру органов дыхания.

Вторым важным экологическим преимуществом для обитателей живых организмов является их защищенность от непосредственного воздействия факторов внешней среды. Внутри хозяина они практически не встречаются с опасностью высыхания, резкими колебаниями температур, значительными изменениями солевого и осмотического режимов и т. п. Так, в особенно стабильных условиях существуют внутренние обитатели гомойотермных животных. Колебания условий внешней среды сказываются на внутренних паразитах и симбионтах лишь опосредованно, через организм хозяев.

Человек как вид, принципиально отличающийся от всех предыдущих видов, возник в процессе эволюции под воздействием законов, общих для всех живых существ в результате фундаментального генетически закрепленного открытия в процессе эволюции организмов биосферы. Такие кардинальные открытия, приводящие к возникновению принципиально новых видов, происходили и до возникновения человека. Так, возникли многоклеточные организмы, позвоночные животные, гомойотермные животные с постоянной температурой тела.

Перечисленные примеры далеко не исчерпывают все формы приспособительного поведения. Сюда следует добавить способность многих птиц и млекопитающих к активному сооружению гнезд, нор и других убежищ с благоприятным микроклиматом, использование поз, экономящих расход энергии, сезонные перемещения, адаптивный характер суточной активности и т. п. Весь комплекс адаптивных поведенческих реакций, уменьшая напряженность энергообмена, расширяет экологические возможности гомойотермных животных.

Усвоенная энергия, за вычетом энергии, содержащейся в выведенных из организма экскретах (фекалии, моча и др.), составляет мета-болизироватую энергию. Часть ее выделяется в виде теша в процессе переваривания пищи и либо рассеивается, либо используется на терморегуляцию. Оставшаяся энергия подразделяется на энергию существования, которая немедленно расходуется нарааличные формы жизнедеятельности (по существу, это тоже «расход на дыхание»), и продуктивную энергию, которая аккумулируется (хотя бы временно) в ввде массы нарастающих тканей, энергетических резервов, половых продуктов (рис. 3.1). Энергия существования складывается из затрат на фундаментальные жизненные процессы основной обмен, или базальный метаболизм) и энергии, расходуемой на различные формы деятельности. У гомойотермных животных к этому добавляются расходы энергии на терморегуляцию. Все эти энергозатраты заканчиваются рассеиванием энергии в виде тепла —опять-таки в силу того, что ни одна функция не работает с КПД, равным 100 %. Энергия, накопленная в тканях тела гетеротрофа, составляет вторичную продукцию экосистемы, которая может быть использована в пищу консументами высших порядков.

Преимущества гомойотермии

Теплокровные животные, как правило, не впадают в зимнюю спячку, кроме нескольких исключений, и они могут быть активными в течение всего года, питаясь, перемещаясь и защищая себя от хищников.

Хотя теплокровные животные должны потреблять много пищи, чтобы оставаться активными, у них есть энергия и средства для доминирования во всех природных зонах, даже в холодной Антарктиде или высоких горных хребтах. Они также могут перемещаться быстрее и на большие расстояния, чем холоднокровные животные.

Недостатки гомойотермии

Так как температура тела у теплокровных животных остается стабильной, они являются идеальными хозяевами для жизни многих паразитов, таких как черви, или микроорганизмы, включая бактерии и вирусы, многие из которых могут вызвать смертельные заболевания.

Поскольку гомойотермные животные выделяют собственное тепло, важным фактором является соотношение массы к площади поверхности тела. Большая масса тела производит больше тепла, а большая поверхность тела используется для охлаждения летом или в более жаркой среде обитания, например, огромные уши у слонов. Поэтому теплокровные животные не могут быть такими маленькими, как холоднокровные насекомые.