АНТЕДОН СЕВЕРОАТЛАНТИЧЕСКИЙ(Antedon petasus) * Интересное

Send

АНТЕДОН СЕВЕРОАТЛАНТИЧЕСКИЙ (Antedon petasus) Известный французский исследователь Гислен наблюдал, как голодные антедоны сидели с раздвинутыми лучами, расправленными пиннулами и полностью выпрямленными амбулакральными ножками. Как только пища попадала в аквариум, морская лилия приходила в активное состояние: обычно закрытые амбулакральные борозды раскрывались, замкнутый до того рот становился округлым, амбулакральные ножки наклонялись к борозде и сбрасывали в нее попавшую на них пищу. Стоило частицам пищи и мелким организмам попасть в борозду, как они сразу начинали обволакиваться выделяемой железистыми клетками борозды клейкой слизью, и вместе с ней, благодаря движению ресничек, направлялись по бороздам в рот. Гислен выяснил, что в интерамбулакрах ротового диска антедона имеется и обратный ток слизи, направленный к краям диска. Благодаря этому току остатки пищи сбрасываются и диск очищается от загрязнений. Анализ пищи показал, что она состояла из смеси детрита, планктона и мелких бентосных организмов. Встречается эта морская лилия у берегов Норвегии, Исландии, Великобритании на глубинах от 20 до 325м. В отличие от других близких видов, A. petasus откладывает яйца прямо в воду, не прикрепляя их к пиннулам рук, как делают, например, средиземноморский антедон (A. mediterranea) и адриатический антедон (A. adriatica). У этих видов размножение начинается весной или летом в зависимости от места обитания, оплодотворенные яйца при помощи слизи подвешиваются к пиннулам самки, где находятся около 5 дней. Из яйца вылупляется вполне развитая личинка с пятью ресничными шнурами.

Описание:

К этому отряду относятся все 560 видов бесстебельчатых морских л и л и й. Киматулиды ведут свободный образ жизни, они плавают или ползают, держа ротовую поверхность всегда вверх. Если какую-нибудь коматулиду перевернуть ртом к субстрату, то она снова быстро принимает правильное положение. Большинство коматулид постоянно отрываются от опоры и некоторое время плавают, грациозно поднимая и опуская то одни, то другие лучи. Многолучевые особи при плавании используют попеременно разные секции лучей, п у них все руки принимают участие в движении. Двигаются коматулиды примерно со скоростью 5 м/мин, делая при этом около 100 взмахов лучами, но способны проплывать лишь небольшое расстояние. Плавание у них носит пульсирующий характер, т. е. плавают они с остановками, так как быстро утомляются н некоторое время отдыхают. Считают, что за одни прием коматулиды проплывают не более 3 м. После отдыха они снова плывут, пока не найдут подходящего места для прикрепления. Прикрепляются коматулиды к субстрату с помощью цирр, число, внешний вид, длина и характер которых весьма зависят от места обитания различных видов. Например, живущие на мягких илах коматулиды имеют длинные тонкие, почти прямые цирры, способные покрывать большие пространства грунта и обеспечивающие хорошую «якорную стоянку». Напротив, морские лилии, живущие на жестких грунтах, снабжены короткими, сильно изогнутыми циррами, крепко охватывающими камни или другие твердые предметы. В движении большинства коматулид цирры участия не принимают.

Лишь немногие коматулиды безразличны к свету, например Tropiomelra carinata. Значительная часть видов предпочитает жить в затененных местах и избегает действия прямого солнечного света. Если камень повернуть к свету той стороной, к которой прикрепились коматулиды, то они довольно быстро перемещаются на его затененную часть.

Самое обширное семейство рассматриваемого отряда —- семейство антедонид (Antedonidae) — насчитывает свыше 130 видов, относящихся к 46 родам. Встречаются антедониды всюду, от литорали до глубины 6000 м, и весьма обычны в умеренной зоне. Среди них преобладают 10-лучевые особи, тогда как многолучевые весьма редки. Очень известный и ранее обширный род ашпедонов (Antedon) сейчас включает только 7 европейских видов. Все виды этого рода очень близки между собой и различаются главным образом характером лучей, длиной и толщиной цирр и пиниул.

В Атлантическом океане у берегов Великобритании, Ирландии, Франции, Португалии, вплоть до Азорских островов на глубинах от 5 до 450 м можно встретить A. bifida. Эта морская лилия часто прикрепляется короткими, сильно изогнутыми циррами к прутьям корзин, опускаемых на дно для ловли крабов, а у берегов Франции в больших количествах поселяется на корневищах и стеблях морских водорослей. Окраска A. bifida чрезвычайно варьирует: наряду с интенсивно пурпурными особями встречаются розовые, желтые или оранжевые, а иногда и пятнистые. Тонкие, гибкие лучи бывают длиной до 12.5 см. Они очень хрупкие и при малейшем прикосновении легко обламываются. Очень редко можно встретить экземпляр, у которого имелись бы все 10 рук в полной сохранности, почти всегда один или несколько лучей находятся в состоянии регенерации. Регенерационная способность у антедонов столь велика, чти если разрезать животное на 2 части, то каждая часть восстанавливает недостающую, а содранный с чашечки оральный диск вскоре замещается новым, с ротовым и анальным отверстиями и приводящими бороздками. Регенерация не происходит только тогда, когда у животного отрезаны все руки. В этом случае они лишается возможности питаться и гибнет.

При питании антедон прочно прикрепляется циррами к субстрату и вытягивает руки с расправленными под прямым углом ииннуламн в стороны, образуя своеобразную сеть. Сиосиб приема пищи этими морскими лилиями изучил Г и с-л е н.

Гислен наблюдал в аквариуме за североатлантическим видом A. pelasus. Голодные аитедоны сидели с раздвинутыми лучами, расправленными пиннулами и полностью выпрямленными амбулакральными ножками. Как только пища попадала в аквариум, морская лилия приходила в активное состояние: обычно закрытые амбулакральные борозды раскрывались, замкнутый до этого рот становился округлым, амбулакральные ножки наклонялись к борозде и сбрасывали в пес попавшую на них пищу. Стоило частицам нищи и мелким организмам попасть в борозду, как они сразу начинали обволакиваться выделяемой железистыми клетками борозды клейкой слизыо iг имеете с ней благодаря движению ресничек направлял ись по бороздам в рот. Гислен выяснил, что в иитерамбулакрах ротового диска аптедона имеется и обратный ток слизи, направленный к краям диска. Благодаря этому току остатки пищи сбрасываются и диск очищается от загрязнений. Анализ пищи показал, что она состояла из смеси детрита, планктона и мелких бентосных организмов. Встречается эта морская лилия у берегов Норвегии, Исландии, Великобритании на глубинах от 20 до 325 м. В отличие от других близких видов, Л. pelasns откладывает яйца прямо в воду, не прикрепляя их к пиннулам рук, как делают, например, средиземноморский антедон (A. medi-lerranea) и адриатический антедон (A. adrialica). У этих видов размножение начинается весной или летом в зависимости от места обитания, оплодотворенные яйца при помощи слизи подвешиваются к пиннулам самки, где находятся около Г> дней. Из яйца вылупляется вполне развитая личинка с пятого ресничными шнурами.

В Атлантическом океане часто встречаются представители и другого рода коматулид — лепптметр (Leplomelra). Так, на илистом грунте на глубине около 50 м у берегов Великобритании живет L. cellica, легко узнаваемая по зеленой или синеватой окраске и очень длинным, тонким «корешкам» — циррам. Такие длинные цирры, распластанные но субстрату, дают лептометре возможность жить на мягких, вязких грунтах, не проваливаясь.

В наших морях весьма обычна холоди вводная гелиометра (lieliomelra glacialis). Эта крупная 10 лучевая желтоватого цвета морская лилия распространена на глубинах от 10 до 1300 м во всех арктических морях, в север-нон части Атлантического океана, а также в Японском и Охотском морях. Дальневосточные экземпляры очень крупные, длина их лучей может достигать 35 см, на глубинах от 150 до 600 м местами гелиометры образуют большие скопления.

Близкие к холодноводной гелиометре очень крупные морские лилии, например Flororaetra ai.larctica, живут в Антарктике.

Среди антарктических морских лилий имеются виды, проявляющие заботу о потомстве. У морских лилий рода фрипсометр (Phrixouielra) эмбрионы развиваются в выводковых сумках (камерах), причем у разных видов степень развития эмбрионов неодинакова. Так, у самок Ph. longipinna выводковые камеры располагаются вдоль ниинул и в и их размещаются многочисленные эмбрионы, находящиеся на одной стадии развития. Как только у них образуются ресничные шнуры, они покидают материнский организм и в воде проходят стадию пентакрппуса. У другого антарктического вила — живородящей фрнксометры Ph. nutrix — эмбрионы и выводковых сумках матери проходят все стадии развития, включая стадию нентакринуса. На самках этого вида можно видеть маленьких пентакринусов, прикрепленных стеблем к выводковым сумкам матери. Покидает материнский организм вполне сформированная маленькая морская лилия.

Вынашивание молоди в выводковых сумках приводит к развитию полового диморфизма. У представителей подсемейства Isometrinae, живущих в антарктических водах, половые пиннулы самок, в которых вынашивается молодь, расширяются в виде свода, у самцов же пиннулы остаются неизмененными. По этим признакам сразу можно определить пол, например у особей живородящей изометры (Fsomelra vivipara). В крупных сводчатых пиннулах этой морской лилии развиваются богатые желтком яйца вплоть до образования личинкой ресничных шнуров. Затем личинка выходит из выводковой сумки, но период ее плавания чрезвычайно кратковремен: она тут же оседает на цирры взрослой особи, где и проходит следующую стадию развития.

У видов, проявляющих заботу о потомстве, число производимых яиц резко сокращается. Например, у антарктического вида Notocrinus virilis из семейства нотокринид (Notocrinidae) в выводковых сумках часто обнаруживают всего двух-трех эмбрионов, находящихся на одной стадии развития. Оплодотворенные яйца попадают в выводковые сумки через разрыв стенки между яичником и выводковой сумкой. Однако способ оплодотворения яиц у этих морских лилий до сих пор не выяснен.

Подобную заботу о потомстве проявляют представители и других семейств коматулид, но мы здесь хотим обратить внимание только на наиболее интересные с точки зрения биологии или распространения виды.

Чрезвычайно привлекательны внешним видом морские лилии семейства комастерид (Comasteridae). Это обширнейшее семейство насчитывает около 100 видов, относящихся к 19 родам. Среди них преобладают многолучевые формы с длиной рук до 20—25 см, живущие в прибрежных водах тропиков. Пестрая или яркая окраска усиливает сходство этих животных с цветами. Представители этого семейства отличаются от других свободноживущих морских лилий тем, что рот у них сдвинут к краю диска, а анус занимает центральное положение. Другой отличительной чертой комастерид являются своеобразные ротовые пиннулы. Они длинные, состоят из многочисленных коротких, сжатых с боков сегментов, на верхней стороне которых расположены зубцы, придающие концам пиннул пильчатый вид. Очевидно, это приспособление для захвата или даже разрезания мелких объектов, но наблюдений подобного рода пока еще очень мало. Гислен высказал предположение, что благодаря пиннулам такого строения комастерпды имеют дополнительиый способ питания. Они не только пользуются пищей, пассивно поступающей в рот по желобкам рук, но и, в отличие от других коматулид, могут активно захватывать пильчатыми пиннулами мелких животных и передавать их на приводящие желобки. Это предположение подтверждается еще и тем, что амбулакральная система у комастерид частично редуцирована, а кишечник в несколько раз длиннее, чем у прочих бесстебельчатых лилий.

Довольно часто среди комастерид попадаются виды с разной длиной рук. Различают более длинные передние (ловчие) руки и более короткие задние, несущие половые продукты. Морские лилии с таким строением рук, например Comatula pectinata, прочно прикрепляются ко дну и расправляют веером перпепднкулярно течению ловчие руки с хорошо развитыми амбулакральными бороздками.

Комастериды — медлительные животные, очень редко удавалось видеть их плавающими. К л а р к наблюдал в Торрееовом проливе, как комастериды отрываются от субстрата, медленно и с трудом ползут. Происходит это следующим образом: часть рук вытягивается, захватывает подходящий объект вершинами пиннул, выделяя при этом клейкий секрет. Затем зацепившиеся руки сокращаются и животное подтягивается, одновременно отталкиваясь от субстрата свободными руками. Таким способом комастерпда передвигается со скоростью около 40 м/ч, пока не найдет подходящее для прикрепления место. Если морская лилия имеет лучи разной длины (это наблюдается у тропической Comatula purpurea), то длинные руки всегда используются для вытягивания и прикрепления к объекту, а короткие — для отталкивания от субстрата при подтягивании тела.

Обычно большинство комастерид прикрепляется к грунту с помощью цирр, но у некоторых видов, живущих на коралловом песке, цирры редуцируются, центральный конус чашечки превращается в плоский пятиугольник, лежащий почти в одной плоскости с лучами. Такие лилии, например Comatula rotolaria, распространенная на коралловых рифах в районе Малайского архипелага, просто лежат на песке. Полную редукцию цирр можно наблюдать и у 190-лучевой Comathina schlegeli, обитающей близ Филиппинских островов.

У разных экземпляров многолучевых комастерид одного и того же вида число рук может варьировать. Весьма обычная на литорали Малайского архипелага пестрая Comatella stelligera имеет от 12 до 43 лучей.

У некоторых тропических комастерид вымет половых продуктов связан с фазами луны. Было замечено, что живущий на литорали южной части Японского моря японский комантус (Comanthus japonicus) откладывает яйца один раз в год в первой или последней четверти. Вымет половых продуктов всегда происходит вечером, самцы первые выпускают сперму, что стимулирует самок к откладыванию яиц. Яйца выводятся наружу через разрыв наиболее тонких участков покровов пиннул, причем все руки многолучевой морской лилии выпускают половые продукты одновременно. Оплодотворенные яйца заключаются в оболочку, часто снабженную различными шипами, иглами и т. д. Под прикрытием этой оболочки происходит развитие яйца до стадии личинки, снабженной ресничными шнурами.

Ярко окрашенных морских лилий, живущих в тропиках, можно встретить и в других семействах отряда коматулид. Очень красива Amphimetra discoidea, широко распространенная от Японии до Австралии на глубине от 5 до 35 м. Этот представитель большого семейства химерометрид (Himeromelridae), насчитывающего около 50 видов, имеет 10 крупных коричнево-желтых лучей. Sleplianomelra spicata из семейства мариметрид (Mnriraelridae) имеет 20 лучей, окрашенных в красно-желтый цвет.

Класс Crinoidea. Криноидеи, или морские лилии

Общая характеристика. Криноидеи (гр. krinon - лилия), или морские лилии, - наиболее крупный класс кринозой, тело которых состоит из чашечки, заключающей внутренние органы, пяти обычно хорошо развитых рук, служащих для сбора пищи, и стебля или системы усиков, предназначенных для прикрепления к подводным предметам. Чашечка радиально-симметричная, построена из пояска радиальных табличек и одного или двух поясков основных табличек. Чашечка сверху прикрыта крышечкой, или тегменом, в которой находятся амбулакральные желобки, переходящие на руки и далее на пиннулы. Ордовик - ныне.

Строение тела. Внутренние органы морской лилии заключены в чашечку, в центре которой на верхней стороне расположено ротовое отверстие . Рот ведет в пищеварительный тракт, делающий один или несколько петлеобразных изгибов и открывающийся анальным отверстием в заднем интеррадиусе. Пищеварительный тракт лежит во вторичной полости тела и подвешен к стенкам тела при помощи мезентериальных перепонок. Ют чашечки отходят пять неразветвленных или ветвящихся рук. Чашечка вместе с руками образует крону. Вокруг пищеварительного тракта расположен кольцевой канал амбулакральной системы, от него в руки отходят, пять радиальных каналов, вдоль которых расположены амбулакральные ножки, у морских лилий они остроконечны, лишены ампул, присасывательных дисков и выполняют пищесборную, дыхательную и чувствительную функции. Пищей криноидеям служат планктонные организмы и мелкие частицы детрита. Пища доставляется ко рту по желобкам на руках с помощью амбулакральных ножек и ресничек покровного эпителия. Количество пищи, добываемой морской лилией, зависит от степени разветвления рук и соответственно длины бороздок, или желобков. У одной тропической лилии с 68 ветвями рук общая длина пищевых борозд достигает 100 м. Вокруг рта расположено нервное кольцо, от которого по пяти радиусам в руки отходят нервные стволы, обеспечивающие их движение.

Рис. 263. Схема строения морской лилии: 1а, б - моноциклическая чашечка, 2а, б - дициклическая чашечка, 3 - схематический разрез через чашечку, 4 - общий вид прикрепленной морской лилии, амк - амбулакральный канал, ан - анальное отверстие, к - 'корни', кр - крона, пи - пиннулы, р - рот, рук - руки, ст - стебель, ч - чашечка, таблички: бз - базальные, бр - брахиальные, иб - инфрабазальные, рд - радиальные

Скелет чашечки. Чашечка, или тека, разнообразной формы, коническая, бокаловидная, дисковидная или шаровидная . Часть чашечки ниже мест прикрепления рук называется спинной, или дорзальной, а верхняя часть - крышечкой, или тегменом. Дорзальная часть теки образована двумя или тремя поясками табличек. Различают пояски: радиальных (RR), базальных (BB) и инфрабазальных (IB) табличек, каждый из поясков состоит из пяти табличек. От основания чашечки отходит стебель или у бесстебельчатых форм - усики, или цирри, к радиальным табличкам прикрепляются руки. Чашечка, дорзальная часть которой кроме пояска радиальных табличек имеет поясок базальных, называется моноциклической, если она имеет поясок базальных и инфрабазальных табличек - дициклической. Дорзальная часть теки иногда бывает построена исключительно из радиальных табличек, реже только из базальных. Часто в строении дорзальной части принимает участие ряд других табличек, среди которых выделяются анальная (одна или несколько), расположенная в заднем интеррадиусе, радианальная и др. В процессе эволюции у морских лилий наблюдается увеличение размеров чашечки. Это увеличение происходит за счет включения в состав чашечки члеников нижних частей рук и развития новых, так называемых интеррадиальных и интербрахиальных табличек (см. рис. 271, 5-8).

Скелет руки. От радиальных табличек чашечки отходят руки. Они редко остаются простыми, большей частью раздваиваются один или несколько раз. Руки состоят из отдельных члеников, напоминающих по форме позвонки, которые соединяются друг с другом с помощью мышц или эластичной связки. Как правило, они снабжены короткими членистыми придатками - пиннулами. Членики рук сочленяются также при помощи особых площадок, часто имеющих один или два валика. Руки обладают гибкостью и большой подвижностью. При неблагоприятных условиях (высокой температуре, недостатке кислорода, нападении врагов) морские лилии способны обламывать свои руки, при этом утраченные части позднее восстанавливаются. Руки и пиннулы снабжены довольно глубокими желобками, выстланными у современных форм ресничным эпителием. Вдоль желобка проходит радиальный амбулакральный канал, от которого отходят пучками (по 3) остроконечные амбулакральные ножки без ампул, они выполняют функцию осязания и дыхания. Боковые ветви радиальных каналов заходят также в пиннулы.

Руки предназначены для сбора пищи. В руки продолжаются вторичная полость тела, нервные стволы, сосуды кровеносной системы. По пищевым желобкам рук пища попадает в ротовое отверстие, расположенное в центре тегмена. В процессе эволюции увеличивается длина и степень разветвленности рук. Однорядная рука у примитивных форм заменяется двухрядной (рис. 264, 2), двухрядная рука позволяет морской лилии собирать больше пищи. Увеличение длины рук происходит при их дихотомическом ветвлении или при образовании перистой руки (рис. 264, 1). Однако в процессе эволюции возникали морские лилии, у которых руки частично или полностью редуцировались. При редукции рук могли исчезать и поддерживающие их радиальные таблички чашечки.

Рис. 264. Схема строения рук: 1 - развитие перистой руки из дихотомически разветвленной, 2 - развитие двухрядной руки из однорядной, 3 - часть руки (4 членика) с амбулакральным каналом и кроющими табличками, 4 - два членика руки Diamenocrinus (девон) рук могли исчезать и, поддерживающие их радиальные таблички чашечки

Тегмен у большинства современных форм почти совершенно лишен крупных скелетных элементов. Он пронизан многочисленными порами, ведущими в полость тела, через , поры амбулакральная система пополняется водой. Амбулакральные ножки, расположенные около рта, бывают видоизменены в околоротовые щупальца. У древних морских лилий тегмен был прикрыт пятью оральными, или ротовыми, табличками, расположенными интеррадиально . Оральные таблички развиты в разной степени: у одних форм они известны только в личиночной стадии и отсутствуют у взрослых, у других - хорошо развиты и плотно соединяются друг с другом, у третьих крышка состоит из многочисленных мелких табличек, среди которых различают таблички, покрывающие пищевые желобки, и расположенные между ними интерамбулакральные таблички. Эти таблички, соединяясь друг с другом, образуют своеобразный свод над чашечкой, под таким сводом расположен рот, и пища поступает по пищевым желобкам, лежащим под крышкой.

Рис. 265. Типы строения крышки (тегмена): 1 - развиты только оральные таблички, 2 - крышка с амбулакральными полями, 3 - оральные таблички редуцированы (сохранились около рта), 4 - пищевые желобки расположены под прочной крышкой, ан - анальное отверстие, м - мадрепорит, таблички: ам - амбулакральные, ат - анальная, иам - интерамбулакральные, ор - оральные

Анальное отверстие размещается на верхней стороне орального диска чашечки интеррадиально, ближе к ее краю. У морских лилий, живших в спокойных, малоподвижных водах, возникала анальная трубка, покрытая мелкими табличками. Подобная трубка позволяла животному удалять экскременты на значительном расстоянии от рта.

Рис. 266. Типы стеблей морских лилий: 1 - стебель Eifelocrinus, прикрепленный к колонии мшанок (реконструкция), 2 - 'якорь' у Aticyrocrinus, 3 - двусторонне-симметричный стебель с усиками (ус) у Myelodactylus, окружающий крону (кр), 4 - стебель, спирально свернутый вокруг чашечки у Ammonicrinus

Стебель. К нижней стороне чашечки, к ее центральной табличке, прикреплен гибкий стебель, состоящий из члеников различной формы: круглой, эллиптической, четырехугольной, пятиугольной и очень редко треугольной и шестиугольной . У одних родов стебель достигает длины нескольких метров, у других остается коротким или совершенно атрофируется. У некоторых форм чашечка прирастала своим основанием. Через весь стебель проходит осевой канал, имеющий различное поперечное сечение. У древних морских лилий стебель состоял из пяти рядов табличек, расположенных в чередующемся порядке. В процессе эволюции наблюдается переход к циклическому расположению и к слиянию при этом каждых пяти соседних табличек в один членик стебля . Нередко среди одинаковых члеников встречаются более крупные так называемые узловые членики, несущие усики. Морские лилии прикрепляются к субстрату разными путями: прирастанием стебля к каменистому дну путем выделения вокруг основных члеников значительного количества извести и образования прикрепительного диска, развитием на конце стебля разветвленных корневидных ветвей, наличием своеобразного якоря, предназначенного для закрепления У некоторых морских лилий длинный тонкий стебель обвивал водоросли или полипняки кораллов и служил для временного прикрепления, у других - закручивался вокруг чашечки в плоскую спираль и, возможно, служил для медленного и недалекого передвижения по дну с помощью двурядно расположенных усиков (см. рис. 266, 5). Известно также развитие на нижнем конце стебля шаровидного вздутия, разделенного перегородками на отдельные камеры и служившего, по-видимому, плавательным пузырем при планктонном образе жизни. Наконец, у ряда форм стебель отсутствовал и отсутствует на взрослой стадии у многих современных криноидей. У таких бесстебельчатых морских лилий стебель существует только на первых стадиях развития в течение месяца-полутора, после чего их чашечка самопроизвольно отламывается от стебля и молодая морская лилия переходит к свободному образу жизни. В основании чашечки развиваются усики, или цирри. Движение таких лилий происходит при помощи рук, однако за один прием они проплывают небольшое расстояние (до 3 м), совершая при этом до 100 ударов в минуту. Число, размеры, длина и внешний вид усиков зависят от условий обитания: морские лилии, живущие на мягких илах, имеют тонкие длинные, почти прямые усики, лилии, обитающие на камнях, снабжены короткими изогнутыми усиками.

Рис. 267. Эволюция стебля от пятирядного к циклическому

Размножение и развитие. Наиболее подробно изучено размножение и развитие современной бесстебельчатой морской лилии, принадлежащей к роду Antedon . Морские лилии раздельнополые. Половые клетки созревают в пиннулах рук, выброс половых продуктов происходит обычно одновременно, и оплодотворение яиц осуществляется в воде. Оплодотворенные яйца заключены в оболочку, часто снабженную различными шипами, иглами. В этих оболочках происходит развитие яиц до стадии личинки. Вначале личинка лишена рта и питается только желтком. На брюшной стороне у нее имеется прикрепительная присоска. Поплавав некоторое время в воде, личинка опускается на дно, прикрепляется к субстрату передней частью тела. Узкая передняя часть превращается в стебель, а широкая задняя - в чашечку. Реснички, покрывающие тело личинки, исчезают, происходит вращение комплекса внутренних органов на 90°. Возникают пять оральных табличек, образующих на верхней стороне пирамиду, снизу развиваются пять базальных табличек. Между ними и началом стебля появляются 3-5 инфрабазальных табличек. В это время скелет молодой морской лилии несколько напоминает скелет некоторых палеозойских цистоидей. Вскоре между базальными и оральными табличками развивается поясок, состоящий из пяти радиальных табличек, и возникают руки. На границе между чашечкой и стеблем формируются новые членики стебля. Через пять недель после оседания личинки на стебельке раскачивается миниатюрная морская лилия высотой около 4 мм. В дальнейшем руки постепенно удлиняются, каждая рука делится на две ветви, вдоль руки возникают пиннулы, которые чередуются друг с другом. На этой стадии морская лилия похожа на представителей стебельчатой морской лилии рода Pentacrinus. Спустя некоторое время оральные таблички редуцируются, и на верхней стороне развивается кожный покров - тегмен. Базальные таблички также редуцируются. Затем чашечка самопроизвольно отламывается от стебля, и молодая лилия, превратившись в бесстебельчатую, начинает вести подвижный образ жизни, передвигаясь с помощью рук. Для временного прикрепления в основании чашечки развиваются цирри. Изучение онтогенеза современных морских лилий указывает на возникновение бесстебельчатых представителей от прикрепленных.

Рис. 268. Онтогенез Antedon bipida: 1-2 - свободноплавающие личинки (теменная пластинка обращена вниз), 3 - прикрепленная стадия (напоминающая цистоидей), 4 - пентакринусовая стадия с обособленными руками, пр - присоска, таблички: бз - базальные, ор - оральные, рд - радиальные

Основы систематики и классификация. Систематика морских лилий основывается на строении чашечки в целом, на строении ее дорзальной части, крышечки (тегмена), рук и стебля, на количестве и характере расположения анальных, интеррадиальных и интербрахиальных табличек. В состав класса включены четыре подкласса: Camerata, Inadunata, Flexibilia, Articulata, из которых первые три существовали от ордовика до перми, а представители четвертого, появившись в начале триаса, продолжают свое существование в современных морях (рис. 269-272).

Рис. 269. Подкласс Camerata. Схема строения (1-3 - в плане, 4 - сбоку): 1 - Cleiocrinus (средний ордовик), 2 - Glyptocrinus (поздний ордовик), 3 - Platycrinites (девон - пермь), 4 - Acrocrinus (карбон)

Рис. 270. Подкласс Inadunata. Схема строения: 1 - эволюция чашечки у инадунатных криноидей, 2 - Cornucrinus (ордовик): 2а - вид сзади, 2б - вид сверху, 3 - locrinus (средний - поздний ордовик), 4 - Cupressocrinites (средний девон): 4а - чашечка с руками, 4б - вид чашечки сверху, 5 - Cromyocrinus (карбон), дк - дорзальный канал, таблички: ан - анальная, ор - оральная (остальные обозначения см. рис. 263)

Экология и тафономия. Морские лилии в палеозое и мезозое были обитателями преимущественно мелководных зон моря. Часть из них жила под защитой коралловых рифов, часть опускалась на небольшие глубины. Современные морские лилии живут на всех глубинах: от сублиторали до абиссали (до 9700 м), от тропиков до полярных широт. Иногда они образуют большие поселения - "луга", состоящие из одного вида. Вероятно, такие "луга" морских лилий существовали в прошлые геологические времена, так как известны слои криноидных известняков, состоящих из члеников стеблей, реже рук и остатков чашечек. Глубоководные морские лилии имеют длинные ветвистые руки, тонкие стебли и небольших размеров чашечку, конце стебля развиты различной длины корешки. У морских лилий, живущих в теплых водах, чашечки более массивные, иногда снабженные шипами, стебель, как правило, укороченный, в некоторых случаях полностью отсутствует, и морская, лилия прикрепляется к субстрату непосредственно чашечкой. Большинство современных морских лилий ведет свободный образ жизни медленно плавая около дна при помощи рук. Подобные свободноплавающие криноидеи встречались уже в палеозое (силуре, перми), небольшая часть морских лилий, по-видимому, вела планктонный образ жизни. К ним относится силурийская форма (Scyphocrinites), у которой на конце стебля возник шаровидный плавательный аппарат (пневматофор). Меловая бесстебельчатая морская лилия (Saccocoma) плавала благодаря наличию маленькой чашечки и длинных рук. Малая подвижность морских лилий делает и делала их раньше доступными для поселения на них других организмов, для различного рода сожительства,, вплоть до настоящего паразитизма. Черви семейства Myzostomidae часто поселяются на морских лилиях, одни из них ползают по стеблю и чашечке, другие образуют на пиннулах для своего жилья особые вздутия, третьи паразитируют внутри тела. Некоторые брюхоногие моллюски, вероятно, были комменсалистами морских лилий. На брюшной стороне чашечки некоторых палеозойских криноидей находят раковины брюхоногих моллюсков (платинодератид), расположенные таким образом, что устьевой край был приближен к анальному отверстию морской лилии, не исключена возможность, что эти брюхоногие моллюски питались экскрементами лилии.

Рис. 271. Подкласс Flexibilia: 1 - чашечка Taxocrinus из девона с раковиной брюхоногого моллюска Platyceras (Pl), 2а, б - часть стебля из карбона, поврежденного паразитирующими мизостомидами (Annelides), 3,8 - Sagenocrinites (силур), в состав чашечки входят брахиальные (бр) и интербрахиальные (ибр) таблички, 4 - Protaxocri- nus (средний ордовик - силур), 5-6 - увеличение размеров чашечки за счет брахиальных табличек, 7 - Ichthyocrinus (силур - ранний девон), в состав чашечки входят брахиальные таблички, (обозначения см. рис. 263)

История развития криноидей. Происхождение криноидей до сих пор не выяснено. Предполагают, что они обособились в кембрии от общего предка с дистоидеями и их развитие было связано с возникновением радиальных выростов тела - рук, предназначенных для сбора пищи. Руки не гомологичны брахиолам цистоидей и бластоидей. В раннем ордовике становятся известными представители двух подклассов: камерат и инадунат, а начиная со среднего ордовика - подкласс флексибилий. Если первые два подкласса образуют дивергирующие группы, то подкласс флексибилий остается на протяжении палеозоя небольшой группой, вымирающей в середине перми. Особенно многочисленны и разнообразны были камераты и инадунаты в девоне и раннем карбоне. Число камерат резко сокращается к концу карбона, и последние представители этого подкласса вымирают в середине перми. Инадунаты, наоборот, в перми дают новую вспышку и характеризуются довольно широким распространением. Один из подотрядов инадунат (энкринина) сохраняется в триасовое время, но и он к концу триаса вымирает. Первые представители подкласса артикулят появляются в триасе, в юре и мелу они становятся многочисленными, среди них наряду с прикрепленными стебельчатыми формами появляются бесстебельчатые подвижные криноидеи. В современных морях артикуляты стебельчатые (75 видов) и бесстебельчатые (свыше 500 видов) являются единственными представителями некогда обширного не только класса криноидей, но и всего подтипа кринозой.

Рис. 272. Подкласс Articulata: 1 - Uintacrinus (поздний мел), 2а, б - Marsupites (поздний мел), 3 - Saccocoma (поздняя юра - мел), таблички: ибр - интербрахиальные, по - пятиугольная табличка основания (остальные обозначения см. рис. 263)

Характеристика

Характеризуются наличием стебелька лишь в молодости (на стадии пентакринуса). После метаморфоза, в ходе которого происходит отбрасывание от стебелька, антедоны перемещаются при помощи циррей (придатков аборальной стороны тела), а также способны подниматься в толщу воды, энергично перебирая руками. Антедоны встречаются на твёрдых грунтах мелководий (менее 200 м) Атлантического и Тихого океанах .

Виды

В роде Antedon 14 видов :

Антедон (Antedon mediterranea) — распространённый в Средиземном море вид бесстебельчатых лилий, живёт среди водорослей на так называемых морских лугах, прикрепившись к рифам или коралловому дну, на глубине до 220 м от поверхности воды. Имеет красно-апельсиновый цвет. Эта морская лилия может отрываться от субстрата и свободно плавать в открытом море, быстро перебирая щупальцами.

Класс Морские лилии (Crinoidea) (З. И. Баранова)

Название класса греческого происхождения и в переводе на русский язык означает "подобный лилиям". Действительно, представители этого класса обладают причудливой формой тела, напоминающей цветок. Великолепная же пестрая или яркая окраска большинства из них еще больше увеличивает это сходство. Они являются настоящим украшением подводных садов. Живут морские лилии исключительно в морях и океанах, прикрепившись к подводным предметам. Одни из них - стебельчатые лилии - всю жизнь проводят в прикрепленном состоянии, раскачиваясь на своем стебле. Другие - бесстебельчатые лилии - перешли к свободному образу жизни, лишились стебелька и приобрели способность отрываться от субстрата и проплывать небольшие расстояния, двигая своими лучами, как плавниками. Однако каждая бесстебельчатая лилия в своем развитии проходит прикрепленную стебельчатую стадию, что говорит о близости обеих групп современных морских лилий.

Строение морских лилий весьма своеобразно. Тело их имеет вид чашечки, обращенной расширенной стороной вверх, от которой отходят перисто разветвленные лучи, или руки. Лучи - чрезвычайно характерное для данного класса образование, и все многообразие морских лилий в значительной степени связано с особенностями строения лучей.

И стебельчатые и бесстебельчатые морские лилии в противоположность остальным иглокожим направлены ротовой (оральной) стороной вверх, а к субстрату - противоположной, аборальной стороной. Все они имеют прекрасно развитый известковый скелет, состоящий из крупных пластинок разнообразного размера и формы, часто пронизанных отверстиями для прохождения нервов или каналов амбулакральной системы. Хотя скелетные пластинки закладываются в коже животного, они хорошо различимы снаружи, так как у взрослых лилий их поверхность полностью оголяется. Аборальная сторона чашечки покрыта панцирем, состоящим из двух (моноциклическая чашечка) или трех (дициклическая чашечка) венчиков, чередующихся пластинок, расположенных по радиусам и интеррадиусам вокруг центральной (основной) пластинки чашечки, по 5 пластинок в каждом венчике. У стебельчатых морских лилий с основанием чашечки, точнее с ее центральной пластинкой, соединен гибкий стебель, также служащий для прикрепления животного к субстрату. Следует заметить, что способы прикрепления морских лилий к субстрату различны. У некоторых форм конечная пластинка стебля расширяется в виде диска или зацепки, у других от основания стебля отходят небольшие корешки, у третьих подвижные отростки (цирры) расположены кольцами вдоль всего стебля на некотором расстоянии друг от друга. У бесстебельчатых лилий, у которых от стебля остается одна конечная пластинка, сливающаяся с центральной пластинкой чашечки, временное прикрепление к субстрату осуществляется членистыми корешками (циррами), снабженными на конце коготками. Цирры соединены со скелетными элементами чашечки, притом часто, как это можно наблюдать у нашей северной лилии Heliometra glacialis , центральная пластинка чашечки разрастается и образует так называемый центральный конус, несущий особые ямки для прикрепления цирр. На дне каждой такой ямки имеется отверстие, через которое в цирру проходит нервный ствол. Цирр может быть более ста.

Рис. 130. Строение морской лилии Heliometra glacialis: А - внешний вид лилии, Б - детали чашечки и части лучей, В - ротовой диск молодой лилии (увеличено). 1 - центральный конус чашечки, 2 - цирры, 3 - места прикрепления цирр, 4 - лучи, 5 - первый членик (позвонок), 6 - второй членик лучей, 7 - радиальная пластинка, 8 - пиннулы, 9 - ротовое отверстие, усаженное папиллами, 10 - амбулакральные бороздки, 11 - анальное возвышение, 12 - анус, 13 - саккулы, 14 - поры, ведущие в ресничные воронки, 15 - рудементарные пластинки ротового скелета

Руки морских лилий тоже обладают прекрасно развитым поддерживающим скелетом, состоящим из отдельных члеников, или позвонков, называемых брахиальными пластинками. Первые из брахиальных пластинок причленяются к радиальным пластинкам последнего венчика чашечки, расположенным близ границы ротовой стороны . Скелетные пластинки соединены между собой при помощи мышц, обеспечивающих их чрезвычайную гибкость и подвижность. Такое сочленение позвонков лучей заметно с наружной стороны в виде довольно широкой косой щели между ними. Однако в некоторых местах соединение брахиальных пластинок происходит без мышц, тогда границы между ними менее заметны и представляются в виде тонкой поперечной бороздки. Эти сочленения называются сизигиальными, и способность лилий обламывать свои лучи при неблагоприятных условиях, например при высокой температуре, недостатке кислорода, нападении врагов, связана в значительной степени с таким менее прочным способом соединения позвонков. Исследования показали, что от 75 до 90% лилий обламывают свои лучи на сизигиальных швах и сравнительно редко - на мускульных сочленениях. Естественная автотомия (отламывание) рук - весьма распространенное явление среди морских лилий, причем утраченные части очень быстро восстанавливаются (регенерируют). Обычно регенерированный луч в течение некоторого времени легко можно отличить от остальных лучей по более светлой окраске и меньшим размерам. Как правило, сизигиальные швы чередуются с мускульными и встречаются через 3-4 позвонка. Почти к каждому позвонку луча попеременно то справа, то слева причленяются боковые веточки - пиннулы, также состоящие из отдельных члеников, или позвонков, расположенных на аборальной стороне. Эти пиннул ы и придают лучам перистый вид. Лучи морских лилий сравнительно редко не ветвятся и сохраняются в числе пяти. Обычно же начиная со второй брахиальной пластинки они раздваиваются, тогда их становится уже 10, или многократно делятся, и тогда их число может доходить до 200. По оральной стороне луча, включая все его разветвления вплоть до пиннул, проходит соответствующим образом ветвящаяся амбулакральная бороздка, усаженная двойным рядом амбулакральных ножек. У основания лучей эти борозды соединяются вместе и переходят на оральный диск чашечки, где по радиусам направляются к ротовому отверстию, расположенному у большинства форм в центре орального диска . Оральный диск чашечки покрыт только мягкой кожей и почти совершенно лишен скелетных элементов. Кожа его бывает пронизана многочисленными порами, которые ведут в ресничные воронки и далее в полость тела и служат для наполнения амбулакральной системы водой. Ближайшие ко рту амбулакральные ножки превращаются в околоротовые щупальца, снабженные чувствительными папиллами. Первая пара пиннул, лишенная борозд, часто заворачивается на оральную сторону и подобно ротовым щупальцам помогает при приеме пищи. Анальное отверстие размещается на небольшом возвышении, расположенном у большинства видов в одном из интеррадиусов орального диска, ближе к его краю. Рот морских лилий ведет в пищевод, переходящий в желудок, затем в кишечник, образующий одну или несколько петель.

Пищей лилиям служат мелкие планктонные организмы, небольшие частицы детрита. Способ их питания весьма примитивен по сравнению со способами питания других иглокожих. Они питаются пассивно. Пища доставляется в рот при помощи амбулакральных ножек и благодаря действию многочисленных ресничек покровного эпителия амбулакральных борозд. Немалую роль при этом играет слизь, выделяемая железистыми клетками борозд. Она обволакивает пищевые частицы, образует пищевые комки, которые с токами воды, вызываемыми действием ресничек, по амбулакрам направляются в рот. Эффективность такого метода питания в значительной степени зависит от длины борозд. Чем больше разветвлены лучи, тем больше длина борозд, тем больше, следовательно, пищи может быть доставлено в рот. Было подсчитано, что у стебельчатой морской лилии Metacrinus rotundus, имеющей 56 лучей, общая длина борозд 72 м, а у 68-лучевой тропической Comantheria grandicalix длина борозд может достигать 100 м.

Такая большая поверхность лилий по сравнению с их относительно небольшими общими размерами исключает необходимость развития у них специальной дыхательной системы. Дыхание лилий осуществляется, вероятно, через кожу, амбулакральные ножки и анальное отверстие.

Морские лилии - весьма малоподвижные животные. Стебельчатые лилии могут двигать только руками, некоторые многолучевые бесстебельчатые тропические формы очень медленно переползают с места на место, представители же семейства Antedonidae могут проплывать небольшие расстояния (до нескольких метров в один прием). Плавают антедоны не очень часто. Если условия позволяют, то они несколько месяцев могут находиться на одном месте, прикрепившись своими циррами. Малая подвижность лилий делает их доступными для заражения другими организмами, вплоть до настоящих паразитов. Так, червей семейства Myzostomidae можно найти более сотни на одной лилии, причем ведут они себя по-разному: одни свободно ползают по поверхности лилии, другие образуют на пиннулах, лучах, особые вздутия, где и помещаются, третьи становятся настоящими внутренними паразитами.

Среди самых страшных врагов морских лилий надо назвать мелких хищных моллюсков семейства Melanellidae. Ползая по лилиям, они своими хоботками буравят твердые скелетные части, влезают в мягкую ткань и пожирают ее. Лилии нередко поражаются различными мелкими ракообразными, поселяющимися либо в пищеварительном тракте, либо в анальном конусе, либо на диске среди цирр.

Все морские лилии раздельнополы. Половые продукты развиваются в ближайших к чашечке пиннулах. Очень часто самцы выпускают сперму первыми через особые отверстия, образующиеся в пиннулах к моменту созревания половых продуктов. Это стимулирует выбрасывание яиц самками. Последние не имеют никаких специальных половых протоков, и яйца выводятся наружу путем разрыва стенок пиннул. Яйца большинства видов оплодотворяются прямо в воде. Из оплодотворенного яйца сначала образуется бочонкообразная личинка долиолярия, которая имеет довольно короткую жизнь в планктоне по сравнению с личинками других иглокожих. Через 2 или 3 дня она опускается на дно и прикрепляется к субстрату или к каким-нибудь твердым предметам, включая своих родителей. Прикрепление долиолярии осуществляется передним концом, после чего она теряет реснички и становится неподвижной.

Тело личинки начинает удлиняться и дифференцироваться на стебелек и чашечку, на вершине которой затем образуется рот. Это цистоидейная стадия личинки . Вскоре чашечка обнаруживает пятилучевое строение, по краю ротовой стороны развиваются руки, стебель продолжает удлиняться, разрастается прикрепительный диск, и личинка становится похожей на маленькую морскую лилию, раскачивающуюся на своем стебельке. Это уже стадия пентакринуса. Такое ее название связано с тем, что ранее, когда не было еще исследовано развитие атлантической бесстебельчатой лилии Antedon bifida, подобные личинки принимались за самостоятельный вид стебельчатых лилий, названный Pentacrinus europeus. Размеры пентакринусов сравнительно небольшие- от 4 мм до 1 см, но в холодных антарктических водах могут встречаться более крупные формы, до 5 см длиной.

Рис. 131. Стадии развития морской лилии: 1 - долиолярия морской лилии, 2 - морская лилия на стадии цистоидеи, 3 - стадия пентакринуса, 4 - пиннула стебельчатой живородящей морской лилии Phrixometrus nutrix с пентакриноидами, развившимися в выводковой сумке

Дальнейшее развитие обеих групп современных морских лилий протекает различно. У стебельчатых морских лилий, остающихся всю жизнь прикрепленными, со стороны чашечки образуются все новые и новые членики стебелька. Стебель все более увеличивается в размерах. Он состоит из отдельных члеников (позвонков), расположенных один над другим, напоминая стопку монет. Членики стебля, соединенные между собой подвижно с помощью мышц и пронизанные в центре каналом, по которому проходят нервы и другие органы, развивают у некоторых видов боковые цирры, расположенные вдоль всего стебля, у других - только в его основании. Морская лилия становится совершенно похожей на цветок. Длина стебля современных лилий достигает 75-90 см, а ископаемые формы были настоящими гигантами, длиной до 21 м.

Иначе протекает развитие пентакринуса бесстебельчатых морских лилий. Приблизительно через месяц-полтора их чашечка самопроизвольно отламывается от стебля и переходит к свободному образу жизни, а стебель постепенно отмирает.

Стебельчатые морские лилии - самые древние животные среди современных иглокожих, но обнаружены они в морях сравнительно недавно. Первый их экземпляр был найден в 1765 г. у острова Мартиника (Атлантический океан) и описан под названием "морская пальма". В настоящее время известно 75 видов живущих стебельчатых лилий, распространенных главным образом на больших глубинах, вплоть до 9700 м. Напротив, бесстебельчатые морские лилии предпочитают более мелкие воды, могут встречаться даже на литорали, поэтому известны зоологам значительно раньше стебельчатых. Упоминание о средиземноморских видах Antedon можно встретить уже в конце XVI в. Свободноживущие морские лилии развиты более пышно. В современных морях их известно 540 видов, встречающихся как в тропической области, так и в водах Антарктики и Арктики. Однако главная область распространения этих животных - тропические районы Индийского и Тихого океанов. Все современные лилии относятся к одному отрядучленистых лилий (Articulata) и четырем подотрядам, три из которых объединяют стебельчатых лилий и только один - бесстебельчатых (Comatulida).

Из числа стебельчатых лилий наиболее известны представители подотрядаизокринида (Isocrinida). Они имеют длинный почти пятигранный стебель, несущий на всем своем протяжении кольца крупных цирр, по пять цирр в каждом, расположенных на некотором расстоянии друг от друга. Лучи лилий сильно разветвлены, и крона их чрезвычайно похожа на цветок. Эти лилии почти всегда при драгировках добывались обломанными, поэтому способ их прикрепления к субстрату долгое время оставался неизвестным. Сравнительно недавно целые экземпляры были обнаружены на телеграфных кабелях. Оказалось, что морские лилии этого подотряда имеют на основании стебля незначительное расширение, которым прикрепляются к субстрату. Прикрепление к субстрату довольно непрочное, лилии часто обламываются и ведут более или менее подвижный образ жизни, временно прикрепляясь циррами стебля к подходящему предмету. Удавалось наблюдать лилий, поднятых со дна обломанными, у которых кольцо цирр, ближайшее к излому, было завернуто внутрь, т. е. находилось в положении хватания. Большая часть видов этого подотряда относится к роду Metacrinus, представленному главным образом в Индо-Малайской области. Здесь можно встретить Metacrinus nobilis (табл. 17), обитающего на глубинах около 250 м. Эта лилия обладает почти белым стеблем со светло-желтой или красновато-оранжевой кроной.

На глубинах 145-400 м у берегов Японии можно обнаружить другой вид - Metacrinus interruptus. Он легко цепляется за любой предмет, так как имеет членистые цирры, снабженные коготочками.

В наших водах можно встретить представителей другого подотряда стебельчатых лилий - подотрядамиллерикринида (Millericrinida), отличающихся более мелкими размерами, менее разветвленными лучами, а также округлым стеблем, несущим цирры у своего основания. Из них прежде всего следует упомянуть некоторые формы глубоководного рода Bathycrinus, насчитывающего 9 видов, распространенных на больших глубинах тропических и умеренных вод.

В Тихом океане в районе Командорских островов на глубине 2840 м был найден Bathycrinus complanatus. Эта сравнительно маленькая, длиной в несколько сантиметров, хрупкая лилия прикрепляется к субстрату короткими корешками, расположенными только у основания стебля. Остальная часть стебля лишена цирр.

Очень близок к предыдущему виду Bathycrinus pacificus, найденный к югу от Японии на глубинах 1650 м. Размеры его небольшие, чашечка и лучи бледно-желтого цвета (табл. 22).

Более крупного размера североатлантический вид Bathycrinus carpenteri. Длина его стебля - 27 см, а рук - 3 см. Стебель оканчивается немногими довольно грубыми корешками, прикрепляющими животное к субстрату. Найден батикринус карпентера близ Исландии, Гренландии, Норвегии и Шпицбергена на глубинах 1350-2800 м.

Весьма широкое распространение в Атлантическом океане имеет Rhizocrinus lofotensis. Его ареал простирается от Норвегии до Бискайского залива в восточной части Атлантического океана и от пролива Девиса до Флориды - в западной части. Маленький, изящный лофотенский ризокринус, несущий на 7-сантиметровом тоненьком стебельке пятилучевую (иногда 4- и 7-лучевую) головку, обладает и большим диапазоном распространения по глубинам от 140 до 3 тыс. м. Он прикрепляется к субстрату, подобно предыдущим видам, тонкими, сильно разветвленными корешками .

Рис. 132. Стебельчатые морские лилии: 1 - Rhizocrinus lofotensis, 2 - Holopus rangii

Несколько иной способ прикрепления у представителей других семейств миллерикринид. Например, Proisocrinusruberrimus, относящийся к семейству Apiocrinidae, укрепляется на грунте при помощи простого расширенного основания стебля. Встречена эта лилия на глубине 1700 м близ Филиппинских островов. Характерной ее особенностью является удивительно яркая алая раскраска. Существует предположение, что эти лилии могут обламываться и некоторое время плавать над субстратом.

Еще более своеобразен способ прикрепления представителя третьего подотрядастебельчатых лилий - Cyrtocrinida. Единственный ныне живущий вид этого некогда обширного подотряда - Holopus rangi - был обнаружен в 1837 г. в районе Карибского моря на глубине 180 м. С тех пор добыто всего около дюжины экземпляров холопус, найденных в том же районе на глубинах от 10 до 180 м. Это живое ископаемое внешне напоминает кулак в рыцарской перчатке (рис. 132, 2). Стебель у него укорочен, и прикрепление к субстрату осуществляется основанием чашечки. При этом все пластинки чашечки, возможно, и некоторые пластинки стебля, а также первый и второй позвонки луча сливаются вместе и образуют трубку, нижний конец которой расширяется, обхватывая часть скалы и прочно прикрепляясь к ней. Таким образом, внутренние органы и ротовой диск лилии помещаются внутри трубковидной чашечки. Рот открывается в центре диска и окружен пятью крупными треугольными пластинками. Все десять рук лилии разного размера, с одной стороны они крупнее, чем с другой, поэтому при сворачивании их в виде улитки животное приобретает кривобокий вид. Пиннулы на руках, в отличие от других лилий, подворачиваются внутрь, заходят друг за друга, образуя почти непрерывную трубку вдоль каждого луча. Питается холопус, подобно другим лилиям, планктонными организмами, которые доставляются ко рту через образованные пиннулами трубки токами воды, вызванными действием ресничек амбулакров.

Холопус - одна из наиболее мелких современных лилий. Длина его самого крупного экземпляра едва достигает 6 см.

Все 540 видов бесстебельчатых лилий относятся к одному подотрядукоматулида (Comatulida). Коматулиды ведут свободный образ жизни, они плавают или ползают, держа ротовую поверхность всегда вверх. Если какую-нибудь коматулиду перевернуть ртом к субстрату, то она снова быстро принимает правильное положение. Большинство коматулид (исключение составляют представители семейства Comasteridae) постоянно отрываются от опоры и некоторое время плавают, грациозно поднимая и опуская то одни, то другие лучи. Многолучевые особи при плавании используют попеременно разные секции своих лучей, пока все руки не примут участия в движении. Двигаются коматулиды примерно со скоростью 5 м в минуту, делая при этом около 100 ударов, но никогда они не проплывают сразу больших расстояний. Плавание у них носит пульсирующий характер, т. е. плавают они с остановками, так как быстро утомляются и некоторое время отдыхают. Считают, что за один прием коматулиды проплывают не более 3 м, но после отдыха они снова плывут, пока не найдут подходящего места для прикрепления. Прикрепляются коматулиды к субстрату с помощью цирр, число, внешний вид, длина и характер которых весьма зависят от мест обитания различных видов лилий. Например, живущие на мягких илах коматулиды имеют длинные тонкие почти прямые цирры, способные покрыть большие пространства грунта и обеспечивающие хорошую якорную стоянку. Напротив, лилии, живущие на камнях, снабжены короткими, сильно изогнутыми циррами, крепко обхватывающими какие-либо твердые предметы. В движении большинства лилий цирры участия не принимают.

Лишь немногие коматулиды безразличны к свету, как, например, Tropiometra carinata. Значительная же их часть предпочитает жить в затененных местах и избегает действия прямого солнечного света.

Если глыбу, к которой прикреплены лилии, перевернуть к свету, то они довольно быстро переселяются снова на ее нижнюю, затененную часть.

Самое обширное семейство данного подотряда - семействоантедонид (Antedonidae) - насчитывает 130 видов, относящихся к 46 родам. Встречаются антедониды всюду, от литорали до 6000 м, и весьма обычны вне тропиков. Среди них преобладают 10-лучевые особи, тогда как многолучевые весьма редки. Очень известный и ранее весьма обширный род Antedon сейчас включает только 7 европейских видов. Все эти виды очень близки между собой и отличаются главным образом характером лучей, длиной и толщиной цирр и пиннул.

В Атлантическом океане у берегов Англии, Ирландии, Франции, Португалии, вплоть до Азорских островов на глубинах от 5 до 450 м можно встретить Antedon bifida . Эта лилия часто прикрепляется своими короткими, сильно изогнутыми циррами к прутьям корзин, спущенным для ловли крабов, а у берегов Франции в больших количествах поселяется на корневищах и стеблях морских водорослей. Окраска ее чрезвычайно варьирует: наряду с интенсивно пурпурными особями встречаются розовые, желтые или оранжевые, а иногда и пятнистые. Тонкие, гибкие лучи ее бывают длиной до 12,5 см. Они очень хрупкие и при малейшем прикосновении легко обламываются. Подобно многим другим видам Antedon bifida легко обламывает свои лучи при малейшем раздражении или опасности. Очень редко можно встретить экземпляр, у которого имелись бы все 10 рук в полной сохранности, почти всегда один или несколько лучей находятся в состоянии регенерации. Регенерационная способность у антедон столь велика, что если разрезать его на 2 части, то каждая половина развивается до целого экземпляра, а содранный с чашечки оральный диск вскоре замещается новым, с ротовым, анальным отверстиями и приводящими бороздками. Регенерации не происходит только тогда, когда от лилии отрезаны все руки. В этом случае животное лишается возможности питаться и погибает.

Рис. 133. Бесстебельчатая морская лилия Antedon bifida

При питании антедон прочно прикрепляется циррами к субстрату и вытягивает свои руки с расправленными под прямым углом пиннулами в стороны, образуя своеобразную сеть. Способ приема пищи этими лилиями был исследован Гисленом (Gislen T.).

Гислен наблюдал в аквариуме за североатлантическим видом Antedon petasus. Голодные антедоны сидели с раздвинутыми лучами, расправленными пиннулами и чрезмерно выпрямленными амбулакральными ножками. Как только пища попадала в аквариум, вся лилия приходила в активное состояние: обычно закрытые амбулакральные борозды раскрывались, замкнутый до этого рот становился округлым, амбулакральные ножки наклонялись к борозде и сбрасывали в нее попавшую на них пищу. Стоило лишь частицам пищи и мелким организмам попасть в борозду, они сразу начинали обволакиваться клейкой слизью, выделяемой железистыми клетками борозды, и вместе с ней благодаря движению ресничек направлялись по бороздам в рот. Гисленом было замечено, что на ротовом диске антедон имелось и обратное движение ресничек в интерамбулакрах, которое было направлено к краю диска. Этот ресничный поток гнал остатки пищи к краю диска, откуда их сбрасывал и тем самым очищал диск от загрязнений. Исследование пищи показало, что она состояла из смеси детрита, планктона и мелких бентосных организмов. Встречается Antedon petasus у берегов Норвегии, Исландии, Англии на глубинах 20-325 м. В отличие от других близких видов он откладывает яйца прямо в воду, не прикрепляя их к пиннулам рук, как делают, например, средиземноморский (Antedon mediterranea) и адриатический антедон (Antedon adriatica). У обоих видов, размножение которых начинается весной или летом в зависимости от места обитания, оплодотворенные яйца при помощи слизи подвешиваются к пиннулам самки, где находятся около 5 дней. Из яиц вылупляется вполне развитая личинка, обладающая пятью ресничными шнурами.

В Атлантическом океане часто встречаются представители и другого рода коматулид. Так, на илистом грунте на глубине около 50 м у берегов Англии живет Leptometra celtica, легко отличающаяся по зеленой или синеватой окраске и очень длинным, тонким "корешкам" - циррам. Такие длинные цирры, вытянутые по субстрату, дают лептометре возможность жить на мягких, вязких грунтах, не проваливаясь в них.

В наших морях весьма обычна холодно-водная гелиометра (Heliometra glacialis). Эта крупная десятилучевая желтоватого цвета лилия распространена на глубинах от 10 до 1300 м во всех арктических морях, в северной части Атлантического океана, а также в Японском и Охотском морях. Дальневосточные экземпляры очень крупные, длина их лучей может достигать 35 см, местами они образуют настоящие заросли на глубинах от 150 до 600 м.

Такие же крупные лилии, очень близкие к холодноводной гелиометре, живут в Антарктике, например Florometra antarctica.

Среди антарктических лилий имеются виды, проявляющие заботу о своем потомстве. У лилий рода Phrixometra эмбрионы развиваются в выводковых камерах, причем у разных видов степень развития эмбрионов неодинакова. Так, у самок Phrixometra longipinna выводковые камеры располагаются вдоль пиннул и в них размещаются многочисленные эмбрионы, находящиеся все на одной стадии развития. Как только у них образуются ресничные шнуры, они покидают материнский организм и плавают в воде до прохождения пентакринусной стадии. Напротив, у другого антарктического вида семейства Bathymetridae - живородящей фриксометры (Phrixometra nutrix) - эмбрионы в выводковых сумках матери проходят все стадии развития, включая пентакринусную стадию. На самках этого вида можно видеть маленьких пентакринусов, прикрепленных стеблем к выводковым сумкам матери . Молодь покидает материнский организм вполне сформированной маленькой коматулидкои.

Таблица 17. Современные иглокожие. Морские лилии: 1 - Metacrinus nobilis. Голотурии: 3 - Cucumaria japonica, 4 - Trochostoma arcticum. Морские звёзды: 2 - Ceramaster patagonicus, 7 - Asterias forbesi. Морские ежи: 5 - Rotula orbiculus, 9 - Stylocidaris affinis. Офиуры: 6 - Gorgonocephalus caryt, 8 - Ophiura sarsi

Вынашивание молоди приводит к развитию полового диморфизма. У представителей семейства Isometridae, живущих в антарктических водах, половые пиняулы самок, вынашивающих молодь, расширяются в виде свода, а у самцов остаются нормальными. По этим признакам сразу можно различить пол, например, такого вида, как Isometra vivipara. В крупных сводчатых пиннулах живородящей изометры развиваются богатые желтком яйца вплоть до образования личинкой ресничных шнуров. Затем личинка выходит из выводковой камеры, но период ее плавания чрезвычайно кратковремен: она тут же оседает на цирры взрослой особи, где и проходит следующую, пентакринусную стадию развития.

В связи с заботой о потомстве количество производимых яиц резко сокращается, поэтому у антарктического вида Notocrinus virilis в выводковых сумках удается обнаружить всего двух-трех эмбрионов, находящихся на одной стадии развития. Выводковые сумки этого вида имеют форму кармана, помещающегося в основании пиннул. Яйца попадают в них уже оплодотворенными, путем разрыва стенки между яичником и выводковой сумкой, однако способ оплодотворения яиц остается до сих пор не выясненным.

Подобную заботу о потомстве проявляют представители и других семейств коматулид, но мы здесь хотим обратить внимание только на наиболее интересные с точки зрения их биологии или распространения виды.

Чрезвычайно привлекательны своим внешним видом лилии семейства Comasteridae. Это обширнейшее семейство насчитывает около 100 видов, относящихся к 19 родам. Среди них преобладают многолучевые формы с длиной рук до 20-25 см, живущие в прибрежных водах тропиков. Их пестрая или яркая окраска усиливает сходство этих животных с цветами (табл. 18-19). Представители этого семейства отличаются от других свободноживущих лилий тем, что рот у них сдвинут к краю диска, а анус занимает центральное положение. Другой их отличительной чертой являются своеобразные ротовые пиннулы. Они длинные, состоят из многочисленных коротких, сжатых с боков сегментов, на верхней стороне которых расположены зубцы, придающие концам пиннул пилообразный внешний вид. Это, очевидно, приспособление для захвата или даже разрезания мелких объектов, но наблюдений за использованием пиннул очень мало. Гислен высказал предположение, что комастериды благодаря таким пиннулам имеют дополнительный способ питания. Они пользуются не только пищей, пассивно поступающей в рот по их желобкам, но, в отличие от других коматулид, могут активно захватывать пильчатыми пиннулами мелких животных и передавать их на приводящие желобки. Это предположение согласуется еще с тем, что амбулакральная система у комастерид несколько редуцирована, а кишечник в несколько раз длиннее, чем у прочих бесстебельчатых лилий.

Таблица 18. Иглокожие тропических мелководий. Морские лилии: 1 - Gomatella stelligera, 2 - Pterometra pulcherrima. Голотурии: 4 - Brandtothuria arenicola, 7 - Stichopus chloronotus, 10 - Ludwigothuria atra. Морские звезды: 5 - Linckia laevigata, 11 - Oreaster nodosus. Морские ежи: 6 - Heterocentrotus mammillatus, 8 - Colobocentrotus atratus. Офиуры: 3 - Ophiotrix coerulea, 9 - Ophiomastix annulosa

Довольно часто среди комастерид попадаются лилии с разной длиной рук. Такие руки разделены на передние (ловчие) и задние (короткие), несущие половые продукты. Подобные лилии, как Comatula pectinata , прочно прикрепляются ко дну и расправляют веером перпендикулярно течению длинные ловчие руки с хорошо развитыми амбулакральными бороздками.

Рис. 134. Морская лилия Comatula pectinata (вид с аборальной стороны)

Комастерид очень редко замечали плавающими, это медлительные животные. Их жизнь наблюдал Кларк (Clark, H.) в Торресовом проливе. Он заметил, что, когда комастериды отрываются от субстрата, они медленно и трудно ползут путем вытягивания некоторых рук и схватывания подходящего объекта вершинами пиннул, выделяя при этом клейкий секрет. Затем зацепившиеся руки сокращаются и лилия подтягивается, отталкиваясь в то же самое время от субстрата противоположными руками. Это ползание может продолжаться часами со скоростью 40 м в час, пока лилия не найдет благоприятное место для прикрепления. Если лилия имеет лучи разной длины, что наблюдается и у тропической Comatula purpurea, то более длинные руки всегда используются для вытягивания и прикрепления к объекту, а короткие - для отталкивания от субстрата при подтягивании тела-

Обычно большинство комастерид прикрепляется к грунту с помощью цирр, но у некоторых видов, живущих на коралловом песке, цирры редуцируются, центральный конус чашечки превращается в плоский пятиугольник, лежащий почти в одной плоскости с лучами. Такие лилии, как, например, Comatula rotolaria, распространенная на коралловых рифах в районе Индо-Малайского архипелага, просто лежат на песке.

Полную редукцию цирр можно наблюдать и у 190-лучевой Comathina schlegelli, обитающей близ Филиппинских островов.

Количество лучей у многолучевых комастерид может варьировать у разных экземпляров одного и того же вида. Весьма обычная на литорали Индо-Малайского архипелага пестрая Comatella stelligera (табл. 18) имеет от 12 до 43 лучей.

Примечательно, что у некоторых тропических комастерид вымет половых продуктов связан с фазами луны. Было замечено, что живущий на литорали южной части Японии японский комантус (Comanthus japonicus) откладывает икру один раз в год в первой половине октября, когда луна находится в первой или последней четверти. Вымет половых продуктов всегда происходит вечером, самцы первые выпускают сперму, что стимулирует самок к откладыванию яиц. Яйца выводятся наружу путем разрыва наиболее тонких возвышенных мест пиннул, причем все лучи многолучевой лилии выпускают половые продукты одновременно. Оплодотворенные яйца заключаются в оболочку, часто снабженную различными шипами, иглами и т. д. В этой мембране происходит развитие яиц до стадии личинки, снабженной ресничными шнурами.

Прекрасно раскрашенных красивых лилий, живущих в тропиках, можно встретить и среди других семейств бесстебельчатых лилий. Очень красива Amphimetra discoidea, широко распространенная от Японии до Австралии на глубинах 5-35 м. Этот представитель большого семейства Himerometridae, насчитывающего около 50 видов, имеет 10 чрезвычайно правильно расположенных крупных лучей, окрашенных в коричнево-желтые тона, a Stephanometra spicata (табл. 19) из семейства Marimetridae имеет 20 лучей, раскрашенных в красно-желтые тона.

Send