Перейти в оглавление раздела: Виды динозавров
В начале 70-х годов палеоэнтомолог А.Г.Шаров (Палеонтологический институт АНСССР) обнаружил на территории Ферганской долины (Киргизстан), в отложениях позднего триаса урочища Мадыген, переднюю часть скелета с черепом миниатюрной ископаемой рептилии. На поверхности плитки из твердой глины, в которую заключены ее костные остатки, сохранились отчетливые отпечатки наружного покрова: в горловой области и по заднему краю плеча и предплечья хорошо заметны удлиненные и налегающие друг на друга чешуйки. Особенно замечательными оказались спинные чешуи рептилии – это длинные (до 10-12 см) и расширенные на конце пероподобные образования.
В опубликованных данных о своей находке Шаров назвал ископаемое существоLongisquama insignis (длинночешуйник необыкновенный). По его мнению, лонгисквама обитала на деревьях и могла передвигаться в воздухе, используя в качестве своеобразных парашютиков придатки, располагавшиеся предположительно в один ряд. Он считал, что эта триасовая рептилия принадлежит к какой-то ветви архозавров (подкласс рептилий, включающий текодонтов, динозавров, крокодилов и летающих ящеров), родством связанной с птицами. К последнему выводу подводило наличие у лонгисквамы предорбитального отверстия, ключиц, напоминающих характерную для птиц вилочку, и строение спинных придатков, которое, по мнению ученого, не противоречит ожидаемому у предков птиц.
В последующее время о лонгискваме вспоминали редко. Заметной стала только научная статья, опубликованная в 1987 г. западноевропейскими палеонтологами . В ней указывалось на аэродинамическую форму спинных придатков и их двурядное расположение. На этом основании предполагалось, что лонгисквама скорее планировала с дерева на дерево, как это делает, например, современная белка-летяга или ящерица-дракончик. С этого момента живописные реконструкции лонгисквамы стали публиковаться во многих научно-популярных изданиях.
Интерес к лонгискваме в последние годы возродился в связи с активизацией дискуссии по проблеме происхождения птиц. В ее ходе возросло число сторонников гипотезы происхождения птиц от динозавров, на что особенно повлияла вереница открытий в Китае раннемеловых хищных динозавров с остатками натуральных перьев ил и с отпечатками кожных образований, очень похожих на перьевой покров. И вот здесь вспомнили о проблематичной лонгискваме.
В 1999 г. в Канзасском университете (США) авторы данной статьи совместно с группой американских палеонтологов и зоологов (Дж.Рубен, Л.Мартин, А.Федуччия и др.), используя современную оптику, а также возможности цифровой фотосъемки, попытались подробно рассмотреть морфологические структуры лонгисквамы. Ожидалось, что эта триасовая рептилия сможет подтвердить мнение ряда авторитетных ученых, которые допускают происхождение птиц от каких-то нединозавровых архозавров.
Итогом совместной работы стала публикация статьи под названием "Нептичьи перья у позднетриасового архозавра", в которой доказывается, что спинные придатки лонгисквамы обладают опахалом и полым осевым стержнем, базальная часть которого сужена и закруглена. Все эти признаки указывают на сходство спинного придатка с пером, которое, в отличие от чешуи, формируется из погруженного участка кожи – фолликулярного сосочка. Таким образом, можно заключить, что перообразные структуры появились на 75-80 млн лет раньше, чем у археоптерикса – древнейшей птицы, жившей 150 млн лет назад, в конце юрского периода. В устных высказываниях некоторых американских авторов названной статьи утверждалось, что лонгисквама не принадлежит к динозаврам и что птицы вряд ли связаны родством с последними.
Статья вызвала широкий общественный интерес и поток комментариев в крупных зарубежных периодических изданиях. Велик был и спектр мнений специалистов. Кто-то из них был готов согласиться со всем сказанным, а кто-то был категорически против. Одни признавали перообразность спинных придатков лонгисквамы, но их не устраивала интерпретация ряда морфологических деталей (у авторов статьи тоже были споры на эту тему), другие, не выдвигая принципиальных возражений, не видели причин отказаться от идеи родства птиц и динозавров. В многочисленных высказываниях довольно часто выражалось удивление по поводу того, что в статье не рассматриваются структуры скелета и не анализируются родственные связи лонгисквамы, которые для большинства специалистов остаются не вполне ясными. К сожалению, за границами полемики в зарубежной печати остались нюансы позиции российских авторов статьи, которая состоит в поддержке аргументов в пользу перообразности строения спинных придатков. Оснований подвергать сомнению вывод Шарова о систематической принадлежности и родстве лонгисквамы у нас, как и у всех наших соавторов, к моменту выхода статьи в "Science" не было.
Классификация
Систематическое положение до конца не выяснено. В разных источниках рассматривается авторами как лепидозавр, пролацертилия, или как архозавроморф входящий в состав группы Avicephala наряду с Coelurosauravidae, Drepanosauridae, Protoavis. Некоторые авторы рассматривают лонгискваму даже как мелкого динозавра.
Сам палеонтолог А. Г. Шаров относил лонгискваму к ветви архозавров, родственно связанных с птицами. К такому выводу он пришел после изучения особенностей строения ископаемых останков — наличия у лонгисквамы предорбитального отверстия, ключиц, подобного птичьему киля, и строения спинных придатков.
Описание
Спинные придатки длинные, длиной 10—12 см, расширенные на конце, с опахалом и полым осевым стержнем, базальная часть которого сужена и закруглена. Расположение и предназначение длинных чешуйчатых спинных придатков остается спорным. На реконструкциях чешуи обычно располагаются на спине. Однако не известно в каком положении — в горизонтальном или вертикальном, в один или два ряда они располагались у животного. Неизвестно также были ли они подвижными. Наиболее распространенная теория, впервые высказанная первооткрывателем Шаровым, гласит, что спинные придатки формировали своеобразный «парашют», обеспечивающий планирующий полет. Также считается, что чешуи могли использоваться для регуляции теплообмена или в социальном поведении этих животных. Особо скептические исследователи склонны считать, что найденные отпечатки являются вовсе не чешуями, а фрагментами растений.
Лонгисквама вероятно обитала на деревьях, питаясь насекомыми.
Кто такая лонгисквама — Биология
В начале 70-х годов палеоэнтомолог А.Г.Шаров (Палеонтологический институт АН СССР) обнаружил на территории Ферганской долины (Киргизстан), в отложениях позднего триаса урочища Мадыген, переднюю часть скелета с черепом миниатюрной ископаемой рептилии. На поверхности плитки из твердой глины, в которую заключены ее костные остатки, сохранились отчетливые отпечатки наружного покрова: в горловой области и по заднему краю плеча и предплечья хорошо заметны удлиненные и налегающие друг на друга чешуйки. Особенно замечательными оказались спинные чешуи рептилии — это длинные (до 10—12 см) и расширенные на конце пероподобные образования.
Рисунок лонгисквамы, представленный в первоописании А.Г. Шаровым.
В опубликованных данных о своей находке Шаров назвал ископаемое существо Longisquama insignis (длинночешуйник необыкновенный) . По его мнению, лонгисквама обитала на деревьях и могла передвигаться в воздухе, используя в качестве своеобразных парашютиков придатки, располагавшиеся предположительно в один ряд. Он считал, что эта триасовая рептилия принадлежит к какой-то ветви архозавров (подкласс рептилий, включающий текодонтов, динозавров, крокодилов и летающих ящеров), родством связанной с птицами. К последнему выводу подводило наличие у лонгисквамы предорбитального отверстия, ключиц, напоминающих характерную для птиц вилочку, и строение спинных придатков, которое, по мнению ученого, не противоречит ожидаемому у предков птиц.
В последующее время о лонгискваме вспоминали редко. Заметной стала только научная статья, опубликованная в 1987 г. западноевропейскими палеонтологами . В ней указывалось на аэродинамическую форму спинных придатков и их двурядное расположение. На этом основании предполагалось, что лонгисквама скорее планировала с дерева на дерево, как это делает, например, современная белка-летяга или ящерица-дракончик. С этого момента живописные реконструкции лонгисквамы стали публиковаться во многих научно-популярных изданиях.
Интерес к лонгискваме в последние годы возродился в связи с активизацией дискуссии по проблеме происхождения птиц. В ее ходе возросло число сторонников гипотезы происхождения птиц от динозавров, на что особенно повлияла вереница открытий в Китае раннемеловых хищных динозавров с остатками натуральных перьев или с отпечатками кожных образований, очень похожих на перьевой покров. И вот здесь вспомнили о проблематичной лонгискваме.
В 1999 г. в Канзасском университете (США) авторы данной статьи совместно с группой американских палеонтологов и зоологов (Дж.Рубен, Л.Мартин, А.Федуччия и др.), используя современную оптику, а также возможности цифровой фотосъемки, попытались подробно рассмотреть морфологические структуры лонгисквамы. Ожидалось, что эта триасовая рептилия сможет подтвердить мнение ряда авторитетных ученых, которые допускают происхождение птиц от каких-то нединозавровых архозавров.
Итогом совместной работы стала публикация статьи под названием “Нептичьи перья у позднетриасового архозавра”, в которой доказывается, что спинные придатки лонгисквамы обладают опахалом и полым осевым стержнем, базальная часть которого сужена и закруглена. Все эти признаки указывают на сходство спинного придатка с пером, которое, в отличие от чешуи, формируется из погруженного участка кожи — фолликулярного сосочка. Таким образом, можно заключить, что перообразные структуры появились на 75—80 млн лет раньше, чем у археоптерикса — древнейшей птицы, жившей 150 млн лет назад, в конце юрского периода. В устных высказываниях некоторых американских авторов названной статьи утверждалось, что лонгисквама не принадлежит к динозаврам и что птицы вряд ли связаны родством с последними.
Статья вызвала широкий общественный интерес и поток комментариев в крупных зарубежных периодических изданиях. Велик был и спектр мнений специалистов. Кто-то из них был готов согласиться со всем сказанным, а кто-то был категорически против. Одни признавали перообразность спинных придатков лонгисквамы, но их не устраивала интерпретация ряда морфологических деталей (у авторов статьи тоже были споры на эту тему), другие, не выдвигая принципиальных возражений, не видели причин отказаться от идеи родства птиц и динозавров. В многочисленных высказываниях довольно часто выражалось удивление по поводу того, что в статье не рассматриваются структуры скелета и не анализируются родственные связи лонгисквамы, которые для большинства специалистов остаются не вполне ясными. К сожалению, за границами полемики в зарубежной печати остались нюансы позиции российских авторов статьи, которая состоит в поддержке аргументов в пользу перообразности строения спинных придатков. Оснований подвергать сомнению вывод Шарова о систематической принадлежности и родстве лонгисквамы у нас, как и у всех наших соавторов, к моменту выхода статьи в “Science” не было.
Недавно в стенах Палеонтологического института РАН было проведено тонкое дополнительное препарирование шейных позвонков и плечевого пояса лонгисквамы. Кроме того, были внимательно рассмотрены некоторые детали строения черепа ископаемого животного с помощью бинокулярного микроскопа высокой разрешающей способности — мы старались выявить маскируемые многочисленными трещинами швы между отдельными костями раздавленного черепа. В итоге оказалось, что картина строения скелета лонгисквамы, продемонстрированная в первоописании, может быть существенно дополнена (подробно новые данные предполагается представить позднее). Пока же допустимо полагать, что триасовая лонгисквама — представитель динозавров. Подобную гипотезу высказал в печати и американский палеонтолог-любитель Дж.Ольшевский .
Реконструкция внешнего вида лонгисквамы, исполненная авторами этого сообщения.
1. Шаров А.Г. // Палеонтол. журн. 1970. ?1. С.127—130.
2. Hatbold H., Buffetaut E. // C. R. Acad. Sci. Paris. 1987. V.305. P.65—70.
3. Jones. T. et al. // Science. 2000. V.288. ?5474. P.2202—2205.
4. Olshevsky J. // An Annotated Checklist of Dinosaur Species by Continent. San Diego, 2000.
В начале 70-х годов палеоэнтомолог А.Г.Шаров (Палеонтологический институт АН СССР) обнаружил на территории Ферганской долины (Киргизстан), в отложениях позднего триаса урочища Мадыген, переднюю часть скелета с черепом миниатюрной ископаемой рептил
История открытия
В конце 1960-х годов экспедицией Палеонтологического института Академии наук СССР на протяжении нескольких лет проводились палеонтологические раскопки в отрогах Туркестанского хребта . Одним из мест проведения экспедиции было урочище Мадыген (мадыгенская свита ) в Ферганской долине на территории современной Киргизии, представленное флювиальными формами рельефа. Здесь, на высоте около тысячи метров над уровнем моря, находится окружённая горными склонами котловина Джяйлоучо. Северный борт котловины сложен слоистыми глинами и песчаниками, толщина которых достигает 500 м . Они являются окаменевшими осадочными породами древней реки, протекавшей здесь около 230 миллионов лет назад, в триасовом периоде . В светлом глинистом слое экспедицией были найдены многочисленные окаменелости растений (преимущественно макрофитов — крупных многоклеточных водорослей), насекомых, ракообразных, моллюсков и костистых рыб (в том числе двоякодышащих) , значительно реже встречались окаменелости небольших рептилий (например, шаровиптерикс) .
В 1969 году при одном из сборов ископаемых насекомых в этих глинистых отложениях советским палеонтологом Александром Шаровым (1922—1973) случайно был найден неполный скелет небольшой рептилии, вместе с которым сохранились отпечатки чешуйчатого покрова её тела и конечностей . Несмотря на тот факт, что кости черепа были смяты и раздроблены, на окаменелости было возможно различить детали строения черепа .
Родовое название происходит от латинских слов лат. longus (длинный) и лат. squama (чешуя) , а видовой эпитет insignis означает «необыкновенный» . Сам первооткрыватель вида Александр Шаров переводил название животного как длинночешуйник необыкновенный .
Окаменелости
Голотип: PIN 2584/4. Представляет собой неполный скелет и отпечаток покровов. Киргизская ССР, Ошская область, Лейлекский район (в первоописании вида район назван Ляйлякским. В настоящее время район входит в состав Баткенской области, отделённой от Ошской в 1999 году), урочище Мадыген, местонахождение Джяйлоучо. Первоначально находка была датирована как нижний триас, мадыгенская свита, верхняя толща . В настоящее время окаменелость датируется ладинским ярусом среднего отдела триасового периода. Окаменелость представляет собой переднюю часть скелета с черепом и отчётливыми отпечатками удлинённых и накладывающихся друг на друга чешуйчатых придатков .
Кроме голотипа, в том же местонахождении этой же экспедицией были найдены отдельные отпечатки одиночных и сгруппированных вместе спинных придатков — паратипы PIN 2584/5 — 2584/7, 2584/9 . Образец PIN 2584/9 включает отпечатки шести цельных придатков, расположенных рядом друг с другом, PIN 2584/6 — отпечатки двух длинных изогнутых придатков, PIN 2585/5 и 2585/7 — отпечаток только одного придатка. Сейчас окаменелости находятся в коллекции Палеонтологического института РАН в Москве и экспонируются в Палеонтологическом музее им. Ю. А. Орлова .
Во время раскопок экспедиции Фрайбергской горной академии в урочище Мадыген в 2007 году было найдено ещё три отпечатка придатков — образцы FG 596/V/1, FG 596/V/2, FG 596/V/3 . Образец FG 596/V/1 является единственным экземпляром придатка, который сохранился целиком на всём протяжении — его длина составляет 28,9 см, что превышает размер других известных фрагментов .
Интерпретации спорных признаков
Плохая сохранность костей затрудняет детальный остеологический анализ окаменелости, что приводит к расхождениям в интерпретации целого ряда признаков различными исследователями . В первоописании вида Шаров отметил наличие на черепе лонгисквамы явной особенности архозавров (которая наблюдается также у динозавров и крокодилов) — предглазничного окна (antorbital fenestrae), специфического отверстия в черепе, располагающегося между глазницей и носовым отверстием . Данное окно, в свою очередь, состоит из трёх нисходящих отверстий. Однако подтверждение его наличия у лонгисквамы затрудняется всё теми же повреждениями окаменелости . Сентер (2003) пришёл к заключению, что структура, принятая Шаровым за предглазничное окно, на самом деле образована разломами черепа. Данное заключение было также поддержано Прумом . Питерс (2000) и Ларри Мартин (2004) не согласны с такими выводами и полагают, что в черепе лонгисквамы, помимо предглазничного, также имелись верхнечелюстное и нижнечелюстное окна. Схожим образом, в изначальном описании фигурировало наружное нижнечелюстное окно, однако все позднейшие авторы, включая Питерса, Мартина и Сентера, согласны с тем, что эта деталь связана не с анатомическими особенностями, а с повреждениями черепа голотипа. Тип зубной системы был описан Шаровым как акродонтальный — характеризующийся неподвижной фиксацией зубов напрямую по верхнему краю челюстей . Ларри Мартин же считает его текодонтным типом , который подразумевает образование корней зубов, вокруг которых сформировались опорные удерживающие структуры, объединённые понятием пародонт. В более поздней статье 2008 года Мартин утверждает, что нижняя челюсть лонгисквамы была разделена между плитками окаменелости и Шаров интерпретировал в качестве коронок зубов целые зубы с расширенными основаниями . В любом случае корни были бы слишком короткими для зубной системы текодонтного типа, хотя они могли бы быть субтекодонтного типа, при котором зубы находятся в неглубоких альвеолах и расположены в единой борозде. Заднедорсальная часть черепа, значительно расширяющаяся за глазницей, была описана Шаровым как имеющая два бугорка и интерпретировалась как теменной гребень Питерсом и Сентером. Ларри Мартин полагает, что это лишь часть крыши черепа, которая стала расчленённой . Ключицы были описаны Шаровым как сросшиеся, хотя шов между ними был проиллюстрирован. Сентер и Мартин соглашаются, что они слиты и формируют вилочковую кость. Питерс полагает, что они просто перекрывают друг друга на окаменелости, а Анвин и Бентон считают, что они не срастаются .
Спинные придатки и их интерпретация
Вдоль спины животного располагаются очень длинные придатки своеобразной формы (описываемой некоторыми авторами, как форма хоккейной клюшки ). Сам Шаров охарактеризовал их как видоизменённые чешуи . Голотип имеет семь спинных придатков , характеризующихся сложным строением. Их длина составляет от 10—12 см у голотипа, что в два-три раза превышает длину головы и туловища вместе взятых, до 28,9 см у паратипа FG 596/V/1. Каждый из них образован двумя сильно удлинёнными «чешуями», соединёнными по переднему краю, а на конце также по заднему краю и середине. Концы придатков являются расширенными и слегка загнутыми назад .
Каждая «чешуйка» придатка от своего основания до начала дистального расширения подразделена на три полоски, задняя из которых постепенно сужается и выклинивается. Средняя полоска, слабо выпуклая, имеет вздутия в форме чёток, внешне напоминающие вздутия душки в очине перьев птиц. Данные вздутия имеются до участка, где происходит выклинивание задней полоски, и являются ороговевшими остатками сосочка, питавшего растущую чешую .
Спинные придатки расцениваются различными учёными либо как модифицированные чешуи , либо как «нептичьи» перья со слитыми бородками .
Особо скептические палеонтологи даже склонны были считать, что эти структуры вообще не были частью тела лонгисквамы, а представляют собой фрагменты растений, которые сохранились вместе с рептилией и были неверно истолкованы . В свой работе Бухвиц и Фогт делают вывод, что чешуеобразные придатки лонгисквамы не являются растительными останками, так как все они, за исключением последнего на голотипе PIN 2584/4, имеют повторяющееся через одинаковые промежутки упорядоченное строение и сохранились не в виде углеродной плёнки — обычного способа сохранения растений в Мадыгенской свите . Единственное растение из Мадыгена, обладающее сходством с придатками лонгисквамы, — древовидный плаун Mesenteriophyllum kotschnevii (семейство Плевромеевые). На поверхности его листьев имеются поперечные складки. Наиболее крупные листья достигают 14 см в длину и 2,5 см в ширину. Единственная средняя жилка достигает ширины 3—5 мм . Края листьев характеризуются изменчивым контуром, в основном волнистым и местами слегка зазубренным. Некоторые известные экземпляры имеют регулярные, равномерно разделённые складки, перпендикулярно расположенные к средней жилке на расстоянии около 1 мм друг от друга и почти достигающие средней жилки. Однако листья M. kotschnevii не имеют отличительной формы хоккейной клюшки .
В 1999 году в Канзасском университете (США) группа американских палеонтологов и зоологов (Дж. Рубен, Ларри Мартин, Алан Федучча и др.) совместно с российскими палеонтологами Е. Н. Курочкиным и В. Алифановым, используя современную на тот момент оптику, а также возможности цифровой фотосъёмки, предприняли попытку изучить морфологические структуры лонгисквамы. Авторами исследования ожидалось, что эта рептилия сможет подтвердить гипотезу, предполагающую происхождение птиц от нединозавровых архозавров. Итогом работы стала публикация, в которой авторы указывали, что спинные придатки лонгисквамы имеют опахало и полый осевой стержень, базальная часть которого сужена и закруглена. Таким образом, по их мнению, данные признаки указывали на сходство спинного придатка с пером, формирование которого, в отличие от чешуи, происходит из погружённого участка кожи — фолликулярного сосочка .
Эксперт по развитию перьев Ричард Прум, а также Рейс и Зюс оценивают эти структуры как анатомически сильно отличающиеся от перьев и считают, что они являются удлинёнными лентообразными чешуями .
Придатки лонгисквамы обладают несколькими анатомическими признаками, которые не отмечены для удлинённых чешуй рептилий, но напоминают птичьи перья и их стадии развития: проксимально-дистальная дифференциация с одним основным морфологическим переходом, отличающиеся внутренние и внешние структуры, сложное внутреннее строение с объёмными камерами и разветвлённый каркас в дистальном сечении, соотношение длины и ширины в проксимальной части до 50 % (образец FG 596/V/1) . Таким образом, Фогт интерпретировал особенности развития придатка по аналогии с современными представлениями о возникновении и развитии перьев : их рост был однонаправленным, требующим чётко определённой зоны клеточной пролиферации . Придатки лонгисквамы развивались от многослойного эпидермального зачатка, дифференциация которого определяла формирование их сложной структуры. Переход от дистального к проксимальному участку свидетельствует о последовательности отдельных фаз развития, аналогичных переходу от очина к опахалу пера. Кроме того, глубокая фиксация и вероятный трубчатый характер проксимальной части, также описанный рядом исследователей , могут свидетельствовать о развитии придатков из цилиндрической эпидермальной инвагинации, то есть фолликула . Таким образом, данные выросты обладают строением, аналогичным дорсальным чешуям современных игуан .
Отдельные исследователи указывают, что выросты лонгисквамы морфологически весьма сходны с трёхлопастными опахалами на стержне (овальной формы в поперечной проекции) структуры Praeornis sharovi, обитавшего на рубеже среднего и позднего юрского периода на территории современного Казахстана .
Следует отметить, что в морфогенезе настоящего пера присутствуют такие специфические процессы, как перемещение зоны роста с апикального конца кожного выроста вниз на боковые стороны фолликула, локализация нескольких популяций стволовых клеток, разветвление опахала не путём нарастания клеток (как у рептилий), а посредством апоптоза — регулируемого процесса программируемой гибели клеток краевых частей пластин .
Предназначение и расположение длинных чешуйчатых спинных придатков также остаётся спорным, так как неизвестно, в каком положении — в горизонтальном или вертикальном, в один или два ряда — они располагались у животного. Неизвестно также, были ли они подвижными. Наиболее распространённая в настоящее время теория была впервые высказана первооткрывателем Шаровым , а впоследствии принята и адаптирована другими исследователями . Согласно ей, спинные выросты обладали аэродинамической функцией и использовались животным для пассивного полёта . По его мнению, располагаясь в один ряд по бокам тела или на спине, они функционировали как парашют, позволяя рептилии совершать планирующий полёт. На эту гипотезу Шарова натолкнуло наличие схожих по его мнению анатомических черт у лонгисквамы и птиц: описанное им предорбитальное окно и сросшиеся ключицы — признаки, которые ожидались у вероятных предков птиц .
В 1987 году Хартмут Хоболд и Эрик Буффето (Haubold & Buffetaut) предположили, что необычные отростки располагались попарно по бокам тела лонгисквамы, образуя «складные крылья», были подвижны и в разложенном состоянии позволяли животному совершать пассивное планирование аналогично современным ящерицам из рода летучие драконы (Draco) либо ископаемому кюнеозавру , Xianglong zhaoi , Mecistotrachelos apeoros и целурозавраву .
В начале 2010-х годов Джонс и его коллеги установили, что выросты располагались на спине, а не по бокам тела , а годом позже они же интерпретировали их как два парных ряда структур, анатомически очень схожих с перьями и располагавшихся в положении, подобном перьям спинных птерилий у птиц .
Согласно Анвину и Бентону, выросты представляют собой единый непарный ряд на спине животного, изменяющийся в размерах от большего к меньшему по направлению к хвосту и располагающийся вдоль средней линии тела .
Некоторые исследователи считают сомнительным предположение о том, что спинные придатки каким-либо образом были связаны с полётом . В их число входят Фогт с коллегами, которые отвергают эту гипотезу по нескольким причинам . Так, голотип имеет только один известный ряд придатков, а любая информация о их посмертных изгибах или утрате их второго ряда отсутствует . Помимо этого, у планирующих рептилий, таких как целурозаврав, шаровиптерикс, кюнеозавр и современные летучие драконы, мембраны крыла располагаются близко к телу и поддерживаются конечностями, истинными либо ложными рёбрами . У лонгисквамы же, в случае расположения придатков в два ряда, при парящем полёте непрерывный аэродинамический профиль создавался бы только на дистальной части отростков, где их расширенные части могли частично перекрывать друг друга. При увеличении подъёмной силы, создаваемой далеко от центра масс, напряжение на основании отростков было бы настолько высоким, что максимизировало риск их структурного повреждения (особенно в случае их подвижного сочленения с телом, как предполагает реконструкция Хоболда и Буффето) .
По мнению ряда учёных, чешуи могли использоваться для регуляции теплообмена или в социальном поведении животных . Так, по мнению Фогта и коллег, лонгисквама, имея один ряд придатков на спине, могла поднимать и складывать их в сагиттальной плоскости наподобие веера, например, с целью защитной мимикрии либо привлечения самок в брачный период и для устрашения других самцов (в настоящее время схожим образом, раздувая и складывая ярко окрашенный горловой мешок, поступают самцы целого ряда ящериц). При этом большую часть времени придатки, видимо, располагались в сложенном горизонтальном положении, а их движения должны были обеспечиваться системой продольных мышц, прикрепляющихся к глубоко расположенным фолликулам .
Палеобиология
Лонгисквама, вероятно, была арбореальным (ведущим преимущественно древесный образ жизни) видом. По мнению Шарова, об этом свидетельствуют относительно короткое плечо и предплечье в совокупности с длинной кистью, а сросшиеся ключицы говорят о больших нагрузках, испытываемых передними конечностями . Некоторые исследователи, также отвергающие идею об использовании спинных придатков для планирующего полёта, сомневаются в древесном образе жизни лонгисквамы. Свою позицию они основывают на том факте, что задние конечности и хвост рептилии не сохранились, соответственно их положение остаётся неизвестным .
Питалась насекомыми, о чём можно судить по мелким однотипным конусовидным зубам .
Палеоэкология
Останки лонгисквамы были найдены в урочище Мадыген, которое датируется триасовым периодом. Мадыген представлял собой межгорную речную пойму с минерализованными озёрами, старицами и эфемерными водоёмами в периоды разлива. Климат был сезонным аридным. Вероятно, озёра были низкопродуктивными, с малой концентрацией кислорода в воде, благодаря чему на их дне складывались специфические условия, которые препятствовали быстрому разложению мёртвых организмов. В большинстве местонахождений водная фауна, дышащая через жабры, встречается редко (кроме рыб найдены остракоды, десятиногие ракообразные, двустворчатые моллюски и мшанки). Наиболее часто встречающимися жабродышащими организмами были листоногие ракообразные, населявшие временные лужи и мелководные пруды . Особенностью Мадыгена было наличие плавающих печёночников, вероятно, образовывавших на мелководьях у берегов своеобразные плавучие «маты», на которых обитали различные беспозвоночные. На основании многочисленных находок акульих зубов в Мадыгене была выдвинута гипотеза, что взрослые акулы приплывали из более глубоких вод (или из других водоёмов) на нерест на мелководья большого озера либо впадающих в него рек. Здесь они прикрепляли свои яйца к водной растительности. Появляющиеся молодые акулы какое-то время обитали на литорали, питаясь моллюсками и другой мелкой добычей. Пустые яйцевые капсулы смывались и захоранивались в низкопродуктивных зонах водоёма .
Среди наземных позвоночных, известных из Мадыгена, можно отметить цинодонта Madysaurus sharovi и планирующую рептилию из отряда Prolacertiformes — шаровиптерикса (Sharovipteryx) .
Систематика и филогения
Систематическое положение остаётся до конца не выясненным.
Сам Александр Григорьевич Шаров первоначально описал вид, согласно существующей на то время систематике, как представителя отряда псевдозухий (Pseudosuchia) на основании двух частично сохранившихся височных окон, а также небольшого предглазничного окна и окна в задней части нижней челюсти . В настоящее время псевдозухии рассматриваются в ранге одной из двух основных дочерних клад архозавров . В первоописании Шаров отметил, что лонгисквама, вероятно, была довольно близка к ещё не известным (на тот момент) псевдозухиям, от которых произошли птицы. Таким образом, он относил лонгискваму к ветви архозавров, родственно связанной с птицами . К такому выводу он пришёл после изучения особенностей строения ископаемых останков — наличия предглазничного окна (antorbital fenestrae), нижнечелюстного окна, ключиц, сросшихся наподобие вилочковой кости птиц, и строения спинных придатков, которое, по его мнению, не противоречило ожидаемому у предков птиц (предполагаемых на то время) .
В 2001 году Ричард Прам и Терри Джонс с соавторами в своей работе поддержали отнесение лонгисквамы к архозаврам на основании предглазничных отверстий, одно из которых расположено в передней части глазницы черепа . По их мнению, совпадения в строении придатков тела и птичьих перьев, а также ключиц и вилочки свидетельствуют о том, что среди архозавров прослеживается родство лонгисквамы с птицами .
В последнее время большинство исследователей более осторожны в своих выводах о систематическом положении и указывают вид просто как представителя диапсид .
Вопрос систематического положения вида особенно трудно разрешить, поскольку голотип получил только короткое первоописание с плохими иллюстрациями и не был остеологически описан. Попытку исправить положение предпринял Питерс, повторно описав голотип в 2000 году. При этом несколько описанных признаков являются спорными. Сентер и Питерс были единственными авторами, которые включили таксон в филогенетический анализ .
Предполагаемое систематическое положение лонгисквамы по версии Дэвида Питерса :
| | |||||||||||||||||
| Characiopoda |
|
